Класс Асцидии - Ascidiacea (от греч. askidion – мешочек). Одиночные и колониальные сидячие на взрослой стадии формы; в последнем случае – с общей туникой. Размножение как половое, так и бесполое – путем наружного почкования или образования геммул (внутренних почек).
Класс включает подклассы Aplousobranchia, Phlebobranchia, Stolidobranchia, несколько отрядов, около 100 родов, около 2000 видов. Распространены во всех морях.
Взрослые асцидии прирастают к поверхности и не передвигаются, но в юности в качестве личинок свободно плавают в воде. После нескольких дней странствий они находят подходящее место, как правило на какой-либо скале, и становятся оседлыми. Некоторые асцидии живут поодиночке, некоторые в обширных колониях.
Длина от 0,1 мм до 30 см. Тело покрыто толстым слоем (туникой), образованным из выделений мантии, окружающей тело асцидии.
Внутреннее строение
Глотка с многочисленными жаберными щелями (стигмами), открывающимися в атриальную полость, которая сообщается с наружной средой сифоном. В атриальную полость открываются также половые протоки и задняя кишка.
Вторичная полость тела представлена перикардом и эпикардами (парой клеточных трубок, вырастающих от стенки глотки).
Асцидии являются хордовыми животными, то есть на определённых стадиях развития у них есть схожие органы, такие как стержнеобразная опора в спине (хорда), из которой у позвоночных впоследствии развивается позвоночник. Хорда образована сильно вакуолизированными клетками. Однако признаки хордовых у асцидий наблюдаются лишь в личиночной стадии, в которой они почти полностью совпадают с личинками позвоночных.
Тело асцидий покрыто оболочкой - туникой, которая имеет сложное строение. Снаружи она одета тонкой, но твердой кутикулой, под которой лежит слой клеток, содержащих туницин. Это единственный случай образования клетчаткоподобного вещества в животном организме. Под туникой лежит кожно-мускульный мешок, состоящий из однослойного эпителия и сросшихся с ним поперечных и продольных мускульных мешков.
Также у асцидий в личиночной стадии есть зачаток мозга, который, однако, полностью исчезает у взрослого животного и остаётся лишь так называемый ганглий, сгусток нервов. Он связан с нейральной железой (гомолог гипофиза позвоночных), открывающейся в глотку. Также, у личинок асцидий есть хорда. Поэтому предполагается, что первые хордовые могли появиться из неотенических личинок каких-то древних асцидий. Ганглий умеет, подобно хвосту ящерицы, возобновляться.
Асцидии являются гермафродитами, некоторые из них практикуют однополое размножение.
Через специальное отверстие асцидии всасывают воду в специальную полость, где из воды фильтруется пища. После этого фильтрованная вода выделяется через другое отверстие.
Особенности обмена веществ
Некоторые из разновидностей асцидий обладают уникальной особенностью: в их крови содержится ванадий. Асцидии поглощают его из воды.
В Японии разводят асцидий на подводных плантациях, собирают урожай, сжигают и получают золу, в которой ванадий содержится в более высокой концентрации, чем в руде многих его месторождений.
Возможная роль в происхождении хордовых животных
По одной из версий, личиночная форма организмов, сходных с асцидиями, могла дать начало ветви хордовых животных.
Изображение асцидий из атласа Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur
1904
Сверху вниз, слева направо:
Cynthia melocactus
Synoecum turgens
Botryllus schlosseri = Botryllus polycyclus
Botryllus marionis
Polyclinum constellatum
Polyclinum constellatum
Cynthia melocactus
Cynthia melocactus
Polycyclus cyaneus
Sidnyum elegans, = Fragarium elegans
Molgula tubulosa
Botryllus rubigo
Botryllus helleborus
Botrylloides purpureus
Отверстие ротового сифона ведет в рот , окруженный щупальцами . Далее размещена большая МЕШОТЧАТЫХ глотка , стенки которой пронизаны многочисленными жаберными отверстиями - стигмами, которые открываются в атриальный , или навколозяброву полость. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль - желоб выслан мигающим эпителием имеет железистые поля, слизь выделяемого ими имеет тиреотропного гормона. С противоположной стороны в полость глотки удается тонкая подвижная складка - спинной пластинка. Движение ресничек мерцательного эпителия, окаймляющих края стигм, создают поток слизи выделяющий эндостиль в направлении спин пластинки. Таким образом, создается непрерывная пелена слизи, улавливает пищевые частицы. за счет спины пласнкы образуется слизистый жгут, который сползает в пищевод на дне глотки, который расширяется в мешковидные желудок . Последний переходит в собственно кишку , которая открывается анальным отверстием в навколозяброву полость. Вместе с водой попадают в глотку мелкие морские организмы. Непереваренные остатки пищи с атриальный полости выводятся наружу через клоакального сифон.
Органы выделения у большинства асцидий представляют собой многочисленные пузырьки, свисающие в атриальный полость почки накопления, у некоторых видов развивается один крупный пузырь. Они размещены по стенкам мантии , наполняются кристаллами мочевой кислоты, удаления пузырей на протяжении жизни особи не происходит. В некоторых колониальных асцидий (Botryllus) продукты азотного обмена выводятся в окружающую среду в виде аммиака , одновременно накопичуюються конкреции мочевой кислоты в почках накопления.
Нервная система состоит из ганглия , который находится между ротовым и клоакального сифонами , не имеет внутренней полости - невроцель. От ганглия по спинной стороне тела отходят нервы к ротового отверстия, а также к половым органам.
Органы чувств отсутствуют, за исключением щупалец, которые выполняют функцию осязания.
Все оболочники гермафродиты . Происходит размножение как поло так и почкованием . При неполовой размножении на материнской особи, на брюшном стороне, образуется выпячивания (столон), включающая внутренние органы. На столонов образуются почки, в которых закладываются все будущие органы. Далее одинокие почки отделяются, а колониальные остаются и дальше размножаются почкованием. Половое размножение изучено А. Ковалевским . Половые железы у асцидий созревают в разное время; та же особь функционирует то как самец , то как самка . Созревшие яйца половыми протоками выводятся в навколозяброву полость, где и происходит оплодотворение сперматозоидами, которые проникают с водой. Оплодотворенные яйца через клоакального сифон выносятся наружу.
Halocynthia papillosa у берегов Хорватии
Из оплодотворенного яйца образуется вильноплаваюча личинка не похожа на взрослые формы. В личинки меньшее число жаберных отверстий. На спинной стороне зародыша с эктодермы закладывается нервная система , которая возникает в виде пластинки, края которой заворачиваются, образуя желоб, замыкается. Затем в нервную трубку , полость которой представляет собой типичный невроцель. Во нервной трубкой лежит хорда , образующийся от спинной части энтодермального зачатке кишечника, а по сторонам от нее - мезодермальные полоски дают, между прочим, начало мускулатуре . Рот развивается как эктодермальные вгинання, что растет навстречу энтодермальные кишке. От стенки последней, развиваются жаберные выступления, которые прорываются отверстиями в эктодермальные навколозяброву (атриальный) полость. В результате образуется вильноплаваюча личинка со всеми основными признаками хордовых животных. В таком состоянии она бывает несколько часов, или в течение одного дня. С помощью присосок , которые расположены на переднем конце тела она прикрепляется к подводному предмету, превращается в сидячую асцидию, причем перестройка ее организации носит характер регрессивного метаморфоза. Быстро начинает развиваться туника. Хорда исчезает, уменьшается в размерах, а затем и исчезает нервная трубка, чувствительный пузырек, очко . Однако остается с нервной системы задняя часть пузырька, которая образует ганглий (нервный узел). Дальше сама глотка расширяется, число жаберных щелей увеличивается. Ротовой и анальный сифоны перемещаются вверх. Тело получает мешковидные форму, выделяет тунику. То есть, помимо многочисленных жаберных отверстий, открывающихся в атриальный полость, не сохраняется почти никаких признаков, которые бы проявляли принадлежность этих животных к хордовых . Итак, регрессивные изменения выражены в асцидий очень ярко, и, очевидно, это регресс связан с переходом к сидячему образу жизни, при котором и мускулатура и органы чувств с высокоразвитой нервной системой утратили свое значение. Вильноплаваюча личинка асцидии имеет все признаки хордовых животных: хорду, спинной мозг , сложные органы чувств в мозговом пузырьки. Прикрепляясь к дну, она меняется и эти признаки теряет.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Тема 1. СТРОЕНИЕ ОБОЛОЧНИКОВ
Тип Хордовые, Chordata
Подтип Оболочники, Tunicata
Класс Асцидии, Ascidiae
Представитель – Асцидия, Ascidiae sp.
______________________________________________________________________________________________________________
Т а б л и ц ы: Строение асцидии, схема строения личинки асцидии, последовательные стадии метаморфоза личинки асцидии, строение сальпы и боченочника, строение аппендикулярии.
На одного-двух студентов необходимы:
1. Фиксированная асцидия.
2. Фиксированные сальпы, помещенные в чашки Петри в воде (под чашку Петри необходимо положить черную бумагу.
3. Влажные препараты асцидий, сальп.
4. Ванночка.
5. Препарировальные иглы – 2.
6. Ручная лупа 4–6 X.
ЗАДАНИЕ
Рассмотреть внешний вид фиксированной одиночной асцидии, одиночной сальпы и колониальной асцидии – пиросомы. Сделать следующие рисунки:
1. Схема внутреннего строения асцидии.
2. Схема строения личинки асцидии.
3. Схема строения одиночной сальпы.
4. Схема строения пиросомы.
По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку (рис. 1), плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую дваотверстия – ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой:она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество – туницин (это единственный в мире животных случай образования большого количества вещества, близкого к растительной клетчатке (целлюлозе) и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других – толстая, бугристая. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других – срастается с ней лишь по краям сифонов.
Под туникой лежит мантия или кожно-мускульуый мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.
Ротовой сифон ведет в огромную глотку (рис 1, 4 ), занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик – околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий – стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение – желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость, вблизи клоакального сифона, (рис. 1, 14 ). По брюшной стороне глотки проходит эндостиль (рис. 1, 7 ) – желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля, в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка – спинная борозда, или пластинка (рис. 1, 8 ). Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон – наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.
Глотка служит и органом дыхания. Кровеносная система оболочников своеобразна. Сердце (рис. 1, 9 ) имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости – лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то к внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. Такой тип «кровообращения», видимо, сокращает трение вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относительно невысокую потребность в кислороде этих сидячих животных.
Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, открывающейся наружу клоакальным сифоном (рис. 1, 2 ); стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела – мантией – и стенками глотки развиваются мезентериальные спайки. Образование атриальной полости усиливает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобывание. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия – почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапливаются и конкреции мочевой кислоты в «почечных пузырьках».
Асцидии, как и остальные оболочники, – гермафродиты. Обычно парные яичники (рис. 1, 13 ) в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники (рис. 1, 12 ) в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают не одновременно, и поэтому она функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма.
В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий (рис. 2). личинка асцидии обладает основными характерными признаками хордовых: хордой (рис. 2, 11 ), расположенной над ней нервной трубкой (рис. 2, 9 ), глоткой с жаберными отверстиями (рис. 2, 19 ), но она не питается.
Стадия свободно плавающей личинки продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее тела образуются эктодермальные вырос-
ты – сосочки прикрепления (рис. 2, 1 ), выделяющие клейкую слизь. При их помощи личинка, обнаружив пригодный грунт, прикрепляется к подводному предмету (камню, крупной раковине и т. п.) и проходит регрессивный метаморфоз. Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает. Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий; дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируется кровеносная система, образуются гонады (половые железы), перемещаются ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для взрослой асцидии мешкообразный вид. В ходе метаморфоза исчезает пигментный глазок (рис. 2, 5 ) и статоцист (рис. 2, 4 ), а нервные клетки стенок мозгового пузырька группируются в компактный нервный узел – спинной ганглий.
Помимо полового у асцидии широко распространено и бесполое размножение. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост – почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают, отростки всех внутренних органов. На конце столона формируются вздутия – почки; в каждой из них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на грунт и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).
Специализированная и недолго существующая форетическая личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца, дает асцидиям возможность, расселяясь, занимать части морского дна, отдаленные от места рождения.
Класс асцидий объединяет три отряда: одиночные асцидии (Monascidiae ), сложные асцидии (Synascidiae ) и огнетелки (Pirosomata ).
Обособленное положение занимают пиросомы – сальпоподобные колониальные асцидии (рис. 3). Колония образуется путем почкования. Из оплодотворенного яйца развивается асцидиеподобный зооцид – основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно расположенных особей, лежащих в общей тунике. На их брюшных столонах формируются почки, которые, преобразуясь в зооиды, отрываются от столона и занимают в тунике определенное положение. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутой с одного конца пробирки (рис.3, А); она может включать несколько сотен отдельных особей – зооидов (рис.3, Б, 15 ). Их ротовые сифоны открываются на поверхности колонии (рис.3, 2 ), а клоакальные – в ее внутреннюю полость (рис.3, 9 ). Благодаря такому расположению сифонов колония способна к реактивному движению. Около ротового сифона каждого зооида образуется пальцеобразный вырост туники (рис.3, 1 ). Подвижная расселительная личинка отсутствует. Огнетелками эти животные названы потому, что по бокам передней части глотки у каждого зооида имеются группы клеток, в которых живут симбиотические светящиеся бактерии (рис 3, 6 ).
Сальпы – плавающие (пелагические) морские животные, имеющие общие с асцидиями черты строения, но отличающиеся способностью к реактивному движению – ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела (рис. 4), окруженного тонкой, студенистой, полупрозрачной туникой (рис.4, 1 ). Мантия образована однослойным эпителием, к внутренней поверхности которого прилегают мускульные ленты, наподобие обручей охватывающие тело животного (рис.4, 6 ). В отличие от взрослых асцидий, имеющих гладкую мускулатуру, у сальп волокна мускульных лент поперечнополосатые. Почти всё тело занимает глоточная и атриальная полости, разделённые перегородкой – спинным выростом. Эта перегородка прободена несколькими жаберными отверстиями – стигмами. По дну глотки проходит хорошо развитый эндостиль (рис.4, 3 ). От задней части глотки отходит короткий пищевод, переходящий в желудок (рис.4, 10 ); кишечник открывается в атриальную полость анальным отверстием (рис.4, 11 ). Сердце лежит под пищеводом (рис.4, 12 ). В передней части тела на спинной стороне имеется нервный узел – ганглий (рис.4, 5 ), к которому пимыкает пигментированный глазок (орган световых восптиятий). Под ганглием расположена невральная желёзка, а на некотором расстоянии от него лежит орган равновесия – статоцист, соединённый с ганглием нервом (рис.4, 4 ).
Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез), обычно связанное с образованием сложных полиморфных колоний.
Представители третьего класса оболочников – аппендикулярии – по внешнему виду и строению похожи на личинок асцидий. Это мелкие плавающие оболочники длиной от нескольких миллиметров до 1–2 см, не имеющие настоящей туники и атриальной полости; жаберных отверстий в глотке только одна пара. Хорда окружена тонкой соединительнотканной оболочкой. Над хордой лежит нервный ствол, а по ее бокам тянутся два мускульных тяжа, образованных гигантскими клетками. Тело окружено прозрачным домиком, форма которого у разных видов неодинакова. Размножаются только половым путем. Таким образом, у аппендикулярий нет чередования поколений, нет бесполого размножения и нет четко выраженной стадии личинки.
Во взрослом состоянии большинство асцидий ведет неподвижный, прикрепленный, образ жизни (за исключением колониальных, свободно плавающих пиросом;). Во взрослом состоянии асцидий лишены хвоста и хорды (оба этих органа имеются у личинки, но затем редуцируются;). Туника постоянна, достигает значительной толщины и в стенках своих содержит туницин. Объемистая глотка пронизана множеством стигм и окружена атриальной и клоачной областями. Имеется атриальное или клоачное отверстие. Мышечные волокна мантии не образуют колец или обручей. Размножение происходит посредством характерного почкования. Помимо этого, асцидиям свойственно половое размножение со сложными явлениями превращения.
У асцидий, размножающейся бесполым путем, от брюшной стороны тела выдается колбовидное выпячивание-так называемый почкородный столон. В состав его входит наружная эктодерма, а также продолжения, в виде выпячиваний, различных систем органов: полости тела, сердечного мешка, глотки и др. На верхней (спинной) поверхности растущего столона появляется округлая приподнятость-будущая почка, в которую также в даются выросты перечисленных выше органов. Путем сложной диференциации в подобной почке образуются заново главнейшие органы: кишечник, глотка с ротовым отверстием, клоака, сердечный мешок и пр. У одиночных асцидий почка вскоре отрывается от столона и превращается в сидячую одиночную форму; у асцидий колониальных почка остается на столоне и сама начинает размножаться почкованием. В результате всех этих процессов образуется сложная колония.
Рис. 1. Превращение личинки асцидий.
1-присоски; 2-околожаберная полость; 3-хорда; 4-мерцательная ямка; 5-эндостиль; 6-сердце; 7-нервная трубка; 8-нервный узел; 9-рот; 10-прямая кишка; И-мозговой пузырь; 12-жаберные отверстия; 13-столон; 14-хвост.
Яйца при половом размножении происходит либо в атриальной полости животного, либо во внешней среде. Самооплодотворение относительно редко, чаще имеет место перекрестное .
Яйцо проходит стадии полной, почти равномерной сегментации, которая несколько нарушается на стадии восьми клеток: именно, четыре клетки отстают по своим размерам от остальных,-меньшие располагаются на будущей брюшной стороне и представляют зачаток эктодермы, большие образуют энтодерму (рис. 1, 1, 2). Сегментационная полость узка; при образовании инвагинационной (впячивающейся) гаструлы сегментационная полость исчезает и образуется полость гаструлы, называемая первичной полостью кишечника (archenteron).
Бластопор уменьшается в размерах и постепенно передвигается, оказываясь в заключение процесса перемещения на спинной стороне личинки.
Зародыш удлиняется, его спинная сторона делается более плоской, брюшная-выпуклой. Клетки, окружающие бластопор, отличаются своей кубической формой и служат зачатком тяжа нервной системы (рис. 1, 3). Последний закладывается первоначально в виде так называемой медуллярной пластинки, расположенной на спинной стороне зародыша. По бокам пластинки появляется с каждой стороны по продольному валику эктодермы; эти валики образуют медуллярные складки (рис. 1, 7), а между ними в некотором углублении проходит медуллярная борозда. Вскоре медуллярные складки растут навстречу друг другу и в результате смыкания их получается трубчатый канал нервной системы, дно которого образовано медуллярной бороздой. Нервная трубка имеет внутреннюю полость-не вроде ль, в которую сзади открывается бластопор в виде узкого канальца (canalis neurentericus), соединяющего невроцель с первичной пищеварительной полостью (archenteron). На переднем конце невроцеля сохраняется в течение некоторого времени сообщение с наружной средой в виде небольшого отверстия - невропора. Тело зародыша постепенно удлиняется. . Из дорзальной стенки энтодермпческой кишечной трубки диференцируется хорда, которая начинает быстро расти в продольном направлении. Боковые стенки энтодермической кишечной трубки дают по боковому, или латеральному, выросту, каждый из которых служит зачатком будущей мезодермы с энтероцелем, или вторичной полостью тела, которая развивается в мезодерме.
Рис. 2. Строение личинки асцидии.
1-сосочки прикрепления; 2-рот; 3-эндостиль; 4-мозговой пузырек; 5-глазок; 6-клоачное отверстие; 7-кишечник; 8-нервная система; 9-хорда; 10-сердце.
По мере удлинения тела личинки и роста ее заднего хвостового отдела на переднем конце появляются два эктодермических выроста-с осочки прикрепления (рис. 2, 1).
Какова структура личинки на этой стадии ее развития? По внешнему виду такая личинка напоминает головастика с удлиненно-овальным, сжатым с боков тельцем, с вытянутым хвостиком, окруженным тонким плавником, выростом туники, одевающей все тело личинки. По оси хвоста проходит спинная струна (рис.). Центральная сложнее, чем у взрослой асцидин: передний отдел нервной трубки заметно расширен,-здесь образуется небольшой пигментированный глазок (рис.) и мозговой пузырек с отоцистом (рис.). В глотку ведет рот, расположенный на спинной стороне тела личинки; стенки глотки пронизаны стигмами, число которых вариирует. Глотку с каждой стороны окружает атриальный, околожаберный мешок с атриальным отверстием на спинной стороне личинки. Кишечник и диференцированы. Такая личинка по строению напоминает аппендикулярию.
Рис. 3. Пять стадий развития асцидии. Образование гаструлы.
1-эктодерма; 2-энтодерма; 3-закладка нервной системы; 4-мезодерма; 5-невропор; 6-медуллярные валики; 7-невроэнтерический канал; 8-закладка хорды.
В связи с началом сидячей жизни и прикреплением к субстрату при помощи упомянутых выше сосочков в теле личинки, по мере превращения ее во взрослую форму, происходят интересные явления регрессивного метаморфоза: хвост постепенно утрачивается; хорда резорбируется и исчезает; ротовое и атриальное отверстия меняют свое положение; глотка увеличивается в размерах, число стигм становится большим; упрощается, в частности, исчезает глазок и мозговой пузырек,-личинка превращается в сидячую асцидию, утрачивая при этом ряд внутренних органов и приобретая более специализированное строение (рис. 3).
Прежде асцидий делили на 3 надотряда: простые, или одиночные,
асцидии (Monascidiae)
; сложные, или колониальные, асцидии
(Synascididae)
и пиросомы, или огнетелки (Salpaeformes, или
Pyrosomata)
. Однако в настоящее время деление на простых и сложных
асцидий потеряло систематическое значение. Асцидии делятся на
подклассы по иным признакам.
Строение асцидий.
Асцидий - это донные животные, ведущие прикрепленный
образ жизни. Многие из них - одиночные формы. Размеры их тела в
среднем составляют несколько сантиметров в диаметре и столько же в
высоту. Однако среди них известны некоторые виды, достигающие 40- 50
см, например широко распространенная Ciona intestinalis
или
глубоководная Bathypera gigantea
. С другой стороны, есть очень
мелкие асцидий, размером менее 1 мм. Кроме одиночных асцидий,
существует большое число колониальных форм, у которых отдельные мелкие
особи, размером в несколько миллиметров, погружены в общую тунику.
Такие колонии, очень разнообразные по форме, обрастают поверхности
камней и подводных предметов. Больше всего одиночные асцидий похожи на
продолговатый раздутый мешок неправильной формы, прирастающий своей
нижней частью, которая называется подошвой, к различным твердым
предметам. На верхней части животного хорошо заметны два отверстия,
расположенные или на небольших бугорках, или на довольно длинных
выростах тела, напоминающих горлышко бутылки. Это сифоны. Один из них
- ротовой, через который асцидия всасывает воду, другой - клоакальный.
Последний обычно бывает несколько сдвинут на спинную сторону. Сифоны
могут открываться и закрываться при помощи мускулов - сфинктеров. Тело
асцидий одето однослойным клеточным покровом - эпидермисом, который
выделяет на своей поверхности особую толстую оболочку - тунику,
выполняющую опорную и защитную функции. Внешняя окраска туники бывает
различна. Обычно асцидий окрашены в оранжевые, красноватые,
буро-коричневые или фиолетовые тона. Однако глубоководные асцидий, как
и многие другие глубоководные животные, теряют окраску и становятся
грязно-белыми. Иногда туника бывает полупрозрачной и через нее
просвечивают внутренности животного. Часто туника образует на
поверхности морщины и складки, зарастает водорослями, гидроидами,
мшанками и другими сидячими животными. У многих видов ее поверхность
покрыта песчинками и мелкими камешками, так что животное бывает трудно
отличить от окружающих предметов. Туника бывает студенистой,
хрящевидной или желеобразной консистенции. Уникальной ее особенностью
является то, что клетчаткоподобное вещество, из которого состоит
туника (туницин), присутствует в ней в большом количестве и составляет
более 60% ее массы. Толщина туники может достигать 2-3 см, обычно же
она значительно тоньше. У аберрантного глубоководного рода Situla
туника представлена тонкой пленкой (менее 0,1 мм). В толще туники
проходят трубковидные сосуды эктодермального происхождения, по которым
циркулирует кровь. Кроме того, ее могут заселять блуждающие
амебоподобные клетки, выполняющие защитную фагоцитарную функцию,
проникающие сюда из крови. Это оказывается возможным только благодаря
студенистой консистенции туники. Ни в одной другой группе животных
клетки не заселяют образований аналогичного типа.
Под туникой залегает собственно стенка тела, или мантия, в состав
которой входит, кроме однослойного эктодермического эпителия,
покрывающего тело, соединительнотканный слой с мышечными волокнами.
Наружные мышцы состоят из продольных, а внутренние из кольцевых
волокон. Такая мускулатура позволяет асцидиям производить
сократительные движения и при необходимости выбрасывать воду из тела.
Мантия покрывает тело под туникой, так что оно свободно лежит внутри
туники и срастается с нею только в области сифонов. В этих местах
располагаются сфинктеры - мышцы, замыкающие отверстия сифонов.
Твердого скелета в теле асцидий нет. Только у некоторых из них в
различных частях тела разбросаны мелкие известковые спикулы разной
формы.
Пищеварительный канал асцидий начинается ртом, расположенным на
свободном конце тела на вводном, или ротовом, сифоне. Вокруг рта
располагается венчик щупалец, иногда простых, иногда довольно сильно
разветвленных. Количество и форма щупалец различны у разных видов,
однако их не бывает менее 6. От рта свешивается внутрь огромная
глотка, занимающая почти все пространство внутри мантии. Глотка
асцидий образует сложный дыхательный аппарат. По стенкам ее в строгом
порядке в несколько вертикальных и горизонтальных рядов располагаются
жаберные щели, иногда прямые, иногда изогнутые так, что получается
своего рода жаберная корзина. Часто стенки глотки образуют по 8-12
довольно больших, свисающих внутрь складок, расположенных симметрично
на двух ее сторонах и сильно увеличивающих ее внутреннюю поверхность.
Складки также пронизаны жаберными щелями, причем сами щели могут
принимать очень сложные очертания, закручиваясь спиралями на
конусовидных выростах на стенках глотки и складок. Жаберные щели
покрыты клетками, несущими длинные реснички. В промежутках между
рядами жаберных щелей проходят, также правильно располагаясь,
кровеносные сосуды, которые формируются за счет впячиваний стенок
жаберной корзины. На каждой стороне глотки их может быть до 50. Здесь
кровь обогащается кислородом. Иногда тонкие стенки глотки содержат
небольшие спикулы, поддерживающие их. От задней стенки глотки отходят
два выпячивания в форме тонкостенных мешков, или эпикардов. У многих
асцидий они сливаются в непарный орган. Эпикарды играют важную роль
при бесполом размножении асцидий. В некоторых случаях они могут
выполнять функции почек, в которых накапливаются продукты выделения
организма.
Жаберные щели, или стигмы, асцидий незаметны, если рассматривать
животное снаружи, сняв только тунику. Из глотки они ведут в особую
полость, выстланную эктодермой и состоящую из двух частей, сросшихся
на брюшной стороне с мантией. Эта полость называется околожаберной,
атриальной или перибранхиальной. Она залегает с каждой стороны между
глоткой и наружной стенкой тела. Часть ее образует клоаку. Эта полость
не является полостью тела животного. Она развивается из особых
впячиваний наружной поверхности внутрь тела. Околожаберная полость
сообщается с внешней средой при помощи клоакального сифона.
Со спинной стороны глотки на всем ее протяжении свисает тонкая спинная
пластинка, иногда рассеченная на тонкие язычки, а по брюшной стороне
проходит особый поджаберный желобок, или эндостиль, который имеет
клетки двух родов - железистые и ресничные, расположенные в ряд
продольных зон. Биением ресничек на стигмах асцидия гонит воду так,
что устанавливается постоянный ток через ротовое отверстие. Далее вода
прогоняется через жаберные щели в околожаберную полость и оттуда через
клоаку наружу.
Проходя через щели, вода отдает кислород в кровь, а различные мелкие
органические остатки, одноклеточные водоросли прилипают к слизи,
выделяемой эндостилем. Эта слизь при помощи движения ресничек эпителия
непрерывно передается на стенки жаберной корзины в виде своеобразной
слизевой ловчей сети. Затем, переходя на спинную пластинку, она
формируется в слизевой жгут с прилипшими к нему пищевыми частицами. В
виде такого своеобразного "рулета" пища поступает в короткий пищевод.
Загибаясь на брюшную сторону, пищевод переходит во вздутый желудок, из
которого выходит кишка. Кишка, изгибаясь, образует двойную петлю и
открывается анальным отверстием в клоаку. Экскременты выталкиваются из
тела через клоакальный сифон. Таким образом, пищеварительная система
асцидий очень проста, но обращает на себя внимание наличие эндостиля,
являющегося частью их ловчего аппарата. Оказывается, эндостиль
является гомологом щитовидной железы позвоночных и выделяет
органическое вещество, содержащее иод. Видимо, это вещество близко по
составу к гормону щитовидной железы. У некоторых асцидий у основания
стенок желудка имеются особые складчатые выросты и дольчатые массы.
Эта так называемая печень. Она соединяется с желудком особым
протоком.
Кровеносная система асцидий незамкнутая. Сердце расположено на брюшной
стороне тела животного. Оно имеет вид небольшой вытянутой трубки и
состоит из двух слоев: внутреннего - миокарда и наружного - перикарда.
Между ними имеется полость, окружающая сердце, - околосердечная сумка.
От двух противоположных концов сердца отходит по крупному кровеносному
сосуду. От переднего конца начинается жаберная артерия, которая
тянется посередине брюшной стороны и посылает от себя многочисленные
ветви к жаберным щелям, дающие между ними побочные маленькие веточки и
окружающие жаберный мешок целой сетью продольных и поперечных
кровеносных сосудов. От задней, спинной стороны сердца отходит
кишечная артерия, дающая ветви к внутренним органам. Здесь кровеносные
сосуды образуют широкие лакуны - пространства между органами, не
имеющие собственных стенок, очень похожие по строению на лакуны
двустворчатых моллюсков. Кровеносные сосуды заходят также в стенку
тела. Даже в тунике имеются свои эпидермальные трубчатые сосуды, по
которым циркулирует кровь. Вся система кровеносных сосудов и лакун
открывается в жаберно-кишечный синус, иногда называемый спинным
сосудом, с которым соединяются и спинные концы поперечных жаберных
сосудов. Этот синус значителен по размерам и тянется посередине
спинной части глотки. Всем туникатам, в том числе и асцидиям,
свойственна периодическая смена направлений тока крови, так как их
сердце поочередно сокращается в течение некоторого времени то сзади
наперед, то спереди назад. Когда сердце сокращается от спинного отдела
к брюшному, кровь движется по жаберной артерии к глотке, или жаберному
мешку, где она окисляется и откуда поступает в жаберно-кишечный синус.
Затем кровь проталкивается в кишечные сосуды и снова к сердцу так же,
как это имеет место у всех позвоночных животных. При последующем же
сокращении сердца направление тока крови меняется на обратное, и она
течет, как у большинства беспозвоночных. Таким образом, тип
кровообращения у туникат является переходным между кровообращением
беспозвоночных и позвоночных животных. Кровь у асцидий кислая от
большого содержания в ней серной кислоты. Имеются лимонно-желтые,
оранжевые и бесцветные кровяные клетки, в которых содержится очень
много ванадия. Он принимает участие в окислительно-восстановительных
процессах в клетках крови, а также в образовании туники. Ранее
предполагалось, что ванадий выполняет функцию железа в гемоглобине
крови и является переносчиком кислорода, но это не подтверждается.
Сейчас установлено, что в крови асцидий содержится кислорода не
больше, чем в морской воде. Видимо, кислород поступает в кровь этих
животных путем простой диффузии.
Нервная система у взрослых асцидий чрезвычайно проста и развита менее,
чем у личинки. Упрощение нервной системы происходит благодаря сидячему
образу жизни взрослых форм. Нервная система состоит из надглоточного,
или мозгового, ганглия, расположенного на спинной стороне тела между
сифонами. От ганглия берут начало 2-5 пар нервов, идущих к краям
ротового отверстия, глотке и к внутренностям - кишечнику, половым
органам и к сердцу, где имеется нервное сплетение. Между ганглием и
спинной стенкой глотки имеется небольшая околонервная железка, проток
которой впадает в глотку на дне ямки в особом мерцательном органе. Эту
железку считают иногда гомологом нижнего придатка головного мозга
позвоночных животных - гипофиза. Органы чувств отсутствуют, но,
вероятно, ротовые щупальца имеют осязательную функцию. Тем не менее
нервная система оболочников в сущности не примитивна. Личинки асцидий
имеют спинномозговую трубку, лежащую над хордой и образующую вздутие
на переднем конце. Это вздутие, по-видимому, соответствует головному
мозгу позвоночных животных и содержит личиночные органы чувств -
пигментированные глазки и орган равновесия, или статоцист. У некоторых
видов сейчас обнаружен орган, воспринимающий давление. Когда личинка
превращается во взрослое животное, вся задняя часть нервной трубки
исчезает, а мозговой пузырь вместе с личиночными органами чувств
распадается; за счет его спинной стенки и образуется спинной ганглий
взрослой асцидии, а брюшная стенка пузыря образует околонервную
железу. Как отмечал В.Н. Беклемишев, строение нервной системы
оболочников является одним из лучших доказательств происхождения их от
высокоорганизованных подвижных животных. Нервная система у личинок
асцидий развита выше, чем у ланцетника, у которого отсутствует
мозговой пузырь.
Специальных выделительных органов у асцидий нет. Вероятно, в какой-то
степени в выделении принимают участие стенки пищеварительного канала.
Однако у многих асцидий имеются особые так называемые рассеянные почки
накопления, состоящие из особых клеток - нефроцитов, в которых
накапливаются продукты выделения. Эти клетки располагаются характерным
рисунком, часто группируются вокруг кишечной петли или гонад.
Красновато-бурая окраска многих асцидий зависит именно от накопившихся
в клетках экскретов.
Только после смерти животного и распада тела продукты выделения
освобождаются и выходят в воду. Иногда во втором колене кишки
располагается скопление не имеющих выводных протоков прозрачных
пузырьков, природа которых пока не ясна и в которых накапливаются
конкреции, содержащие мочевую кислоту. У представителей семейства
Molgulidae
почка накопления - видоизмененный эпикард -
усложняется еще больше и превращается в крупный изолированный мешочек,
полость которого содержит конкреции. Большое своеобразие этого органа
заключается в том, что почечный мешок видов этого семейства и
некоторых других асцидий всегда содержит симбиотические грибки,
которые не имеют даже отдаленных родственников среди других групп
низших грибов. Грибки образуют тончайшие нити - мицеллы, оплетающие
конкреции. Среди них присутствуют более толстые образования
неправильной формы, иногда формируются спорангии со спорами. Эти
низшие грибы питаются уратами - продуктами выделения асцидий, и их
развитие освобождает последних от накопленных экскретов. Видимо, эти
грибки необходимы асцидиям, так как даже ритм размножения у некоторых
форм асцидий связан с накоплением экскретов в почках и с развитием
симбиотических грибков. Как происходит перенос грибков от одной особи
к другой, неизвестно. Яйца асцидий стерильны в этом отношении, а
молодые личинки не содержат в почке грибков, даже когда экскреты уже
накапливаются в них. Видимо, молодые животные вновь "заражаются"
грибками из морской воды.
Асцидии - гермафродиты, т. е. у одной и той же особи имеются
одновременно и мужские, и женские половые железы, или гонады. Яичники
и семенники лежат по одному или по нескольку пар с каждой стороны
тела, обычно в петле кишечника. Протоки их открываются в клоаку, так
что клоакальное отверстие служит не только для выхода воды и
экскретов, но и для выведения половых продуктов. Самооплодотворение у
асцидий не происходит, так как яйца и сперма созревают в разное время.
Оплодотворение чаще всего происходит в околожаберной полости, куда с
током воды проникают сперматозоиды другой особи. Реже оно бывает
снаружи. Оплодотворенные яйца выходят через клоакальный сифон, но
иногда яйца развиваются в околожаберной полости и наружу выходят уже
сформированные плавающие личинки. Такое живорождение характерно
особенно для колониальных асцидий. Кроме полового размножения, для
асцидий характерен и бесполый способ размножения путем почкования. При
этом образуются разнообразные колонии асцидий.
Строение асцидиозооида - члена колонии сложных асцидий - в принципе не
отличается от строения одиночной формы. Но размеры их много меньше и
обычно не превышают нескольких миллиметров. Тело асцидиозооида
вытянуто в длину и разделено на два или три отдела, в первом, грудном,
отделе располагаются глотка и околожаберная полость, во втором - петля
кишечника, а в третьем - выросты эпикарда, половые железы и сердце.
Иногда разные органы располагаются несколько иначе.
Асцидиозооиды или могут быть рассеяны в общей тунике колонии, и тогда
наружу выходят их и ротовые, и клоакальные отверстия, или
располагаются правильными фигурами в виде колец или эллипсов. В
последнем случае колония состоит из групп особей, обладающих
самостоятельными ртами, но имеющих общую клоакальную полость с одним
общим клоакальным отверстием, в которую открываются клоаки отдельных
особей.
Внутренние органы асцидий - кишечник, половые железы, сердце - лежат в
первичной полости тела. Эта полость в процессе эмбрионального развития
зародыша происходит от полости бластулы. Однако у них имеется и
вторичная полость тела, или целом, но она сильно редуцирована. К
целомическим образованиям относятся упомянутые выше небольшая полость
околосердечной сумки и полость эпикарда. Целом асцидий, вероятно,
голомологичен второй (воротничковой) паре целомических мешков
полухордовых животных и иглокожих. Он образуется энтероцельным
способом, т. е. путем выпячивания слепых карманов от энтодермального
кишечника.
Размножение и развитие асцидий.
Развитие асцидий происходит более
сложным путем. Яйца асцидий, как правило, богаты желтком. Дробление их
имеет явно билатеральный характер, что характерно для хордовых
животных. Когда из яйцевой оболочки выходит личинка, она вполне похожа
на взрослую аппендикулярию. Она так же, как и аппендикулярия,
напоминает по внешнему виду головастика, удлиненно-овальное тельце
которого несколько сжато с боков, а хвостик вытянут. Личинка скоро
окружается туникой, которая на тельце животного залегает в два слоя,
на хвосте - в один, а вдоль спинной и брюшной сторон хвоста образует
тонкий плавник. В хвосте личинки асцидий особенно ярко проявляется
план строения хордовых. По его оси проходит хорда, образованная рядом
расположенных друг за другом упругих цилиндрических клеток, в числе
около 40. Нервная система личинки залегает над хордой в виде нервной
трубки, которая образует на переднем конце тела мозговой пузырек. В
нем помещаются личиночные органы чувств - довольно сложно устроенный
глаз и одноклеточный орган равновесия, или статоцист, в котором лежит
твердая гранула - статолит. У личинок некоторых асцидий развивается
своеобразный чувствительный орган, соединяющий в себе и функцию органа
равновесия, и фоторецепторную, - фотолит. Он состоит из двух частей -
статоциста с темным статолитом, играющим роль пигментной чаши, и
расположенного рядом пучка светочувствительных клеток. В последнее
время в мозговом пузырьке личинки Cnemidocarpa finmarkensis
было выявлено еще одно чувствительное образование, воспринимающее
давление.
Под хордой в хвосте тянется тонкий тяж - рудимент первичной кишки,
который быстро исчезает в процессе развития личинки. По наблюдениям А.
О. Ковалевского, как только личинки начинают плавать, клетки
"хвостового кишечника" обособляются, округляются и превращаются в
будущие кровяные тельца. По бокам от хорды проходят две мышечные
ленты, состоящие из небольшого числа клеток. На передней части спинной
стороны тела личинки располагается рот, ведущий в глотку, стенки
которой пронизаны несколькими рядами жаберных щелей. Но, в отличие от
аппендикулярий, жаберные щели даже у личинок асцидий открываются не
прямо наружу, а в особую околожаберную полость, зачатки которой в виде
двух выпячивающихся с поверхности тела мешочков хорошо видны с каждой
стороны тела. Они называются перибранхиальными впячиваниями. На
переднем конце тела личинки видны три липких прикрепительных
сосочка.
Вначале личинки свободно плавают в воде, двигаясь при помощи
колебательных движений хвоста, и при этом вращаются вокруг своей
главной оси. Размеры их тела достигают одного или нескольких
миллиметров. Специальные наблюдения показали, что личинки плавают в
воде недолго - от 2 ч до 5 суток. Они не питаются. За это время они
могут преодолевать расстояния до 1 км, хотя большинство их оседает на
дно сравнительно недалеко от родителей. Однако и в этом случае наличие
свободноплавающей личинки способствует расселению неподвижных асцидий
на значительные расстояния и помогает им распространяться по всем
морям и океанам.
Оседая на дно в подходящем месте, личинка прикрепляется при помощи
липких сосочков к различным твердым предметам. Таким образом, личинка
садится передним концом тела, и с этого момента она начинает вести
неподвижный, прикрепленный образ жизни. В связи с этим происходит
коренная перестройка и значительное упрощение строения тела. Хвост
очень быстро втягивается - у некоторых видов за 6-15 мин. Остатки
хорды, статоцист и глаз исчезают постепенно - в течение нескольких
дней. Вместо мозгового пузырька остаются только нервный ганглий и
околонервная железка. Тело принимает мешковидную форму. Оба
перибранхиальных впячивания начинают сильно разрастаться по бокам
глотки и окружают ее. Два отверстия этих полостей постепенно
сближаются на спинной стороне и сливаются в одно клоакальное
отверстие. В эту полость и открываются образующиеся вновь жаберные
щели. Кишка также открывается в клоаку.
Садясь на дно передней частью, на которой находится рот, личинка
асцидий попадает в очень невыгодное положение в смысле захвата пищи.
Поэтому у осевшей личинки наступает еще одно важное изменение в общем
плане строения тела: рот ее начинает медленно перемещаться снизу вверх
и в конце концов располагается на самом верхнем конце тела.
Перемещение рта происходит по спинной стороне животного и влечет за
собой смещение всех внутренних органов. Перемещающаяся глотка толкает
перед собой мозговой ганглий, который в конце концов ложится на
спинной стороне тела между ртом и клоакой. На этом заканчивается
превращение, в результате которого животное оказывается совершенно не
похожим по внешнему виду на собственную личинку.
У асцидий сильно развита способность восстанавливать утраченные части
тела. Например, нижняя часть тела может восстанавливать утраченную
верхнюю часть, могут заново возникнуть внутренние органы или даже
целый организм может быть воссоздан после глубокой дегенерации особей,
возникающей в результате неблагоприятных экологических условий, из
массы клеточного материала. Видимо, эта особенность привела к
возникновению большого разнообразия форм бесполого размножения у
асцидий путем или поперечного деления, или разных способов почкования,
что и обеспечило им успех в борьбе за существование.
У асцидий имеется простое поперечное деление надвое, но оно
встречается очень редко, в то время как множественное деление, или
стробиляция, весьма характерно для сложных асцидий. У этих асцидий
тело расчленено на два или три отдела - торакальный (грудной),
абдоменальный (брюшной) и постабдоменальный. Поперечное деление тела
на отдельные фрагменты происходит только в абдомене и постабдомене -
или порознь, или в обеих частях вместе. Большое значение при этом
имеет вырост эпикарда, заходящий в задние отделы тела асцидиозооида и
дающий при делении начало большинству внутренних органов нового
организма. В начале стробиляции брюшной отдел тела сильно удлиняется,
в нем накапливаются питательные вещества, которые получаются в
результате большего или меньшего распада грудного отдела материнской
особи. Затем происходит разделение брюшного отдела на несколько
фрагментов, обычно называемых почками, из которых возникают новые
особи. Отделившийся грудной фрагмент при этом восстанавливает нижнюю
часть тела. У Amaroecium
вскоре после оседания личинки на
субстрат сильно увеличивается и развивается задняя часть ее тела и
образуется постабдомен, в который смещается сердце. Когда длина
постабдомена начинает намного превышать Длину тела личинки, происходит
его отрыв от материнской особи и разделение на 3-4 части, из которых
образуются молодые почки - бластозооиды. Они перемещаются вперед и
располагаются рядом с материнским организмом, сердце в котором
образуется заново. Развитие бластозооидов происходит неравномерно, и
когда одни из них уже закончили его, другие только начинают
развиваться.
Образовавшаяся из личинки асцидия может размножаться и другим бесполым
способом - посредством почкования. Начало новым индивидам при этом
могут дать разные части тела материнского организма, и в зависимости
от этого различаются четыре разных вида почкования. Наиболее часто
встречается так называемое сосудистое почкование, когда новые зооиды
развиваются на сосудах туники. При этом развиваются стелющиеся по
субстрату разветвленные столоны, отходящие от подошвы почкующихся
особей. Они образованы эпидермальными кровеносными сосудами туники и
одеты ее тонким слоем. Концы таких трубчатых столонов образуют
гроздевидные расширения, внутри которых скапливаются кровяные клетки.
Они отделяются от столонов и превращаются в почки. Клеточная масса
почки при этом организуется во внутренний пузырек, покрытый
эпителиальным слоем клеток, который дает начало всем внутренним
органам нового развивающегося из почки организма - бластозооида. В
покровах тела почки образуются два впячивания - ротовой и клоакальный
сифоны, которые прорываются соответственно в глотку и в клоаку. Так
происходит, в частности, у Clavelina lepadiformis
. При этом у
нее не образуется колоний. Получившиеся в результате почкования особи
вполне самостоятельны, но живут тесными группами, сростками, очень
характерными для асцидий. У других видов почки не отделяются от
столона и новые, развившиеся из них зооиды связаны единым
кровообращением. Это уже настоящая колония, она есть, например, у
Ecteinascidia tortugensis
.
Кроме сосудистого почкования, возможны также и другие его виды -
пилорическое, столониальное и паллеальное. При пилорическом
почковании, которое встречается только у видов семейства Didemnidae, в
абдоменальном отделе материнского асцидиозооида развиваются сразу две
почки, разобщенные друг от друга. В них входят кожные покровы, эпикард
и кишечник материнского организма. Одна из почек - зачаток грудного
отдела. В ней развивается глотка, пронизанная жабрами, и нервная
система. Вторая почка дает начало брюшному отделу с пищеводом,
желудком и кишечником, а также сердцем. После того как почки
разовьются, материнская особь делится так, что ее грудной отдел
соединяется с новым брюшным отделом, развившимся из почки, и,
наоборот, новый грудной отдел соединяется с материнским абдоменом.
Получаются два наполовину новых индивидуума. В других случаях каждая
почка развивается в полноценную особь, достраивая недостающую часть.
Такое почкование может начинаться еще во время эмбрионального
развития, и личинка, вышедшая из яйца, уже содержит две или четыре
дочки. Наконец, могут развиваться столоны из наружного эпидермиса
материнской особи, в которые заходят выросты задней стенки глотки -
эпикарда, а также большое количество мезенхимных клеток. Такой
почкородный столон начинает делиться еще во время эмбрионального
развития и дает до 9-14 почек, которые, обособившись, .сразу
вырастают, и вместе с материнской особью - оозооидом образуют колонию
из 10-15 зооидов. По истечении определенного срока оозооид погибает, а
бластозооиды приступают к бесполому размножению. При этом некоторые
почки развиваются в половозрелые бластозооиды, а некоторые продолжают
оставаться бесполыми и дают следующее поколение почек. Такое
почкование называется столониальным и характерно только для видов
одного семейства - Polycitoridae
. Иногда при этом способе
почкования возникают сложные жизненные циклы. Так, взрослые зооиды
асцидий из рода Distaplia
могут размножаться только половым
путем. Еще в эмбриональном состоянии оозооид, развившийся из
яйцеклетки, отделяет от себя первичную почку, которая, будучи еще
совершенно незрелой, вновь разделяется на три - вторичные - почки. Из
этих почек одна развивается во взрослый бластозооид с половыми
зачатками, а две другие, оставаясь бесполыми, вновь делятся и дают по
три почки третьего поколения бластозооидов, из которых одна также
вырастает во взрослую особь. Так продолжается многократно, и число
индивидуумов в колонии увеличивается. Только при определенных условиях
половозрелые бластозооиды могут приступить к половому размножению.
Если такие условия отсутствуют, роль взрослых особей сводится к
питанию колонии. Вообще же у асцидий жизненные циклы просты, и четко
выраженного чередования поколений с разными способами размножения у
них еще нет, а оозооиды и бластозооиды очень сходны по строению.
Существует еще один способ почкования - паллеальное, или мантийное,
который встречается у более высокоорганизованных асцидий, в том числе
и у одиночных. Почкуются, как правило, взрослые особи. В этом случае
на боках тела животного образуются длинные цилиндрические отростки
эпидермиса, в которые входят трубчатые выросты наружной стенки
перибранхиальной полости, а между ними накапливаются отдельные клетки.
Маленькие асцидий, развивающиеся на этих столонах, сохраняют связь с
материнским организмом, и стебельки их почек превращаются в
кровеносные сосуды, образуя единую сеть в колонии. Однако в некоторых
случаях может происходить отрыв почек и образование самостоятельных
одиночных асцидий.
Итак, процессы почкования у асцидий чрезвычайно разнообразны. Иногда
даже близкие виды одного рода обладают разными способами почкования.
Некоторые асцидии способны образовывать покоящиеся, остановившиеся в
своем развитии почки, которые позволяют им переживать неблагоприятные
условия, в частности перезимовывать. Как мы видели, у разных видов
асцидий из разных семейств почка или может отрываться от столона и
давать начало дочерней одиночной асцидии (у одиночных видов), или она
остается сидеть на столоне, вырастает, вновь начинает почковаться, и в
конце концов образуется новая колония (у колониальных видов). Если
бластозооиды в ней связаны слабо, только при помощи столона, они
достигают гораздо более крупных размеров (но обычно меньших, чем
одиночные асцидии), чем в случае их тесной связи, когда размеры
бластозооида не превышают нескольких миллиметров.
Интересно, что почки у колониальных форм с общей студенистой туникой
всегда отделяются внутри нее, но не остаются на месте, на котором они
образовались, а передвигаются сквозь толщу туники на окончательное
место. Почка всегда прокладывает себе дорогу к поверхности туники,
куда и открываются ее ротовое и анальное отверстия. У одних видов эти
отверстия открываются независимо от отверстий других почек, у других
наружу открывается только один рот, тогда как клоакальное отверстие
открывается в общую для нескольких зооидов клоаку. Иногда при этом
могут образовываться длинные каналы. У многих видов зооиды образуют
тесный кружок вокруг общей клоаки, а те, которые не поместились в нем,
выталкиваются прочь и дают начало новому кружку зооидов и новой
клоаке. Такое скопление зооидов образует так называемый кормидий.
Иногда кормидий устроены очень сложно и имеют даже общую колониальную
сосудистую систему. Кормидий окружается кольцевым кровеносным сосудом,
в который впадает от каждого зооида по два сосудика. Кроме того, такие
сосудистые системы отдельных кормидиев сообщаются и между собой, и
возникает сложная общеколониальная сосудистая система, так что все
асцидиозооиды оказываются связанными между собой. Как видим, связь
между отдельными членами колоний у разных сложных асцидий может быть
очень простой, когда отдельные особи вполне самостоятельны и погружены
в общую тунику, а почки обладают, кроме того, способностью
передвигаться в ней. Или она может более или менее усложняться, вплоть
до высокой степени интегрированности колоний, с единой кровеносной
системой, синхронно протекающими жизненными процессами (созревание,
размножение, отмирание бластозооидов), с механизмами внутренней
регуляции числа индивидов и поколений в ее составе. В последнем случае
возникает своего рода колониальный организм.
При почковании у асцидий наблюдается следующее интересное явление. Как
известно, в процессе эмбрионального развития различные органы
организма животного возникают из разных, но совершенно определенных
частей эмбриона (зародышевых листков) или слоев тела зародыша,
составляющих его стенку на самых первых стадиях развития.
У большинства организмов имеется три зародышевых листка: наружный, или
эктодерма, внутренний, или энтодерма, и средний, или мезодерма. У
зародыша эктодерма покрывает тело, а энтодерма выстилает внутреннюю
кишечную полость и обеспечивает его питание.
Мезодерма осуществляет связь между ними. В процессе развития из
эктодермы, как общее правило, образуются нервная система, кожные
покровы, а у асцидий и околожаберные мешки; из энтодермы -
пищеварительная система и органы дыхания; из мезодермы - мышцы, скелет
и половые органы. При различных способах почкования у асцидий это
правило нарушается. Например, при паллеальном почковании всем
внутренним органам (в том числе и желудку и кишечнику, возникающим из
энтодермы эмбриона) дает начало вырост околожаберной полости,
являющийся по своему происхождению образованием эктодермическим. И,
наоборот, в случае, когда в состав почки входит вырост эпикарда,
который, видимо, следует рассматривать как целом, большая часть
внутренних органов, в том числе и нервная система и околожаберные
мешки, образуется как производное мезодермы.
Строение пиросом.
Пиросомы, или огнетелки, - это свободноплавающие
колониальные пелагические оболочники. Свое название они получили из-за
способности светиться ярким фосфорическим светом. По способу
образования колонии пиросомы делятся на две группы - Pyrosomata
fixata
и Pyrosomata ambulata
. Они представлены всего лишь
двумя родами и десятком различных видов.
Из всех планктонных форм оболочников пиросомы ближе всего стоят к
асцидиям. За исключением одного донного вида, это плавающие в воде
колониальные асцидий. Каждая колония состоит из многих сотен отдельных
особей - асцидиозооидов, заключенных в общую, часто очень плотную
тунику. У пиросом все зооиды равноценны между собой и независимы в
отношении питания и размножения. Колония имеет форму длинного
вытянутого цилиндра с заостренным концом, имеющего внутри полость и
открытого на широком заднем конце. Снаружи пиросома покрыта небольшими
мягкими шиповидными выростами. Важнейшее отличие колонии пиросом от
колонии сидячих асцидий заключается еще и в строгой геометрической
правильности формы колонии. Отдельные зооиды стоят перпендикулярно к
стенке корпуса колонии. Их ротовые отверстия обращены наружу, а
клоакальные находятся на противоположной стороне тела и открываются
внутрь общей полости колонии. Отдельные маленькие асцидиозооиды
захватывают своими ртами воду, которая, пройдя через их тело, попадает
в полость корпуса. Движения отдельных особей согласованы между собой,
причем эта согласованность движений возникает механическим путем, при
отсутствии мышечных, сосудистых или нервных связей. В тунике пиросом
от одной особи к другой протянуты механические волокна, соединяющие их
двигательные мышцы. Сокращение мышцы одной особи дергает при помощи
волокон туники другую особь и передает ей раздражение. Сокращаясь
одновременно, маленькие зооиды проталкивают воду через полость
колонии. При этом вся колония, похожая по форме на ракету, получив
обратный толчок, движется вперед. Таким образом, пиросомы избрали для
себя принцип реактивного движения. Такой способ движения используется
не только пиросомами, но и другими пелагическими туникатами.
Туника пиросом содержит такое большое количество воды (у некоторых
оболочников вода составляет 99% массы тела), что вся колония
становится прозрачной, как будто стеклянной и почти невидима в воде.
Однако встречаются и окрашенные в розовый цвет колонии. Такие пиросомы
гигантских размеров - длина их достигает 2,5 я даже 4 м, а диаметр
колонии 20-30 см - неоднократно ловились в Индийском океане. Туника
этих пиросом обладает настолько нежной консистенцией, что, попадая в
планктонные сети, колонии обычно распадаются на отдельные куски. В
1969 г. около Новой Зеландии была сфотографирована пиросома
Pirostemma spinosum
длиной более 20 м, диаметр ее равнялся 1,2
м. Половина длины туловища приходилась на длинный отросток, отходящий
от конца общего клоакального отверстия. Обычно же размеры пиросом
значительно меньше - от 3 до 10 см длиной с диаметром от одного до
нескольких сантиметров. По материалам научно-исследовательского судна
"Витязь" описан новый род и вид пиросом - Propyrosoma vitjasi
.
Колония этого вида также имеет цилиндрическую форму, размером до 0,5
м. Сквозь розоватую мантию этой пиросомы, как темно-коричневые
(вернее, темно-розовые у живых экземпляров) включения, просвечивают
внутренности отдельных асцидиозооидов.
Мантия имеет полужидкую консистенцию, и при повреждении поверхностного
слоя вещество ее растекается в воде в виде тягучей слизи, а отдельные
зооиды распадаются.
Строение асцидиозооида пиросом мало чем отличается от строения
одиночной асцидии, за исключением того, что сифоны его располагаются
на противоположных сторонах тела, а не сближены на спинной стороне.
Размеры асцидиозооидов обычно составляют 3-4 мм, но у гигантских
пиросом - до 20 мм. Тело их может быть сплющенным с боков или
овальным. Ротовое отверстие окружено венчиком щупалец, или же может
присутствовать только одно щупальце с брюшной стороны тела. Часто
мантия перед ротовым отверстием, также с брюшной стороны, образует по
небольшому бугорку или же довольно значительному выросту. За ртом
следует крупная глотка, прорезанная жаберными щелями, число которых
может достигать 50. Эти щели располагаются или вдоль, или поперек
глотки.
Приблизительно перпендикулярно к жаберным щелям проходят кровеносные
сосуды, число которых также варьирует от одного до 3-4 десятков. В
глотке имеются эндостиль и спинные язычки, свешивающиеся в ее полость.
Кроме того, в передней части глотки по бокам расположены светящиеся
органы, представляющие собой скопления клеточных масс. У некоторых
видов светящиеся органы есть еще и у клоакального сифона. Органы
свечения пиросом заселены симбиотическими светящимися бактериями, под
глоткой лежит нервный ганглий, задняя часть которого играет роль
светочувствительного органа. Имеется и околонервная железка, канал
которой открывается в глотку. Мышечная система асцидиозооидов пиросом
развита слабо. Довольно хорошо выражены кольцевые мышцы, расположенные
вокруг ротового сифона, и незамкнутое кольцо мышц у клоакального
сифона. Небольшие пучки мышц - спинной и брюшной - располагаются в
соответствующих местах глотки и лучеобразно расходятся по бокам тела.
Кроме того, есть еще пара клоакальных мышц. Между спинной частью
глотки и стенкой тела имеется два кроветворных органа, представляющих
собой продолговатые скопления клеток. Размножаясь путем деления, эти
клетки превращаются в различные элементы крови - лимфоциты, амебоциты
и пр.
Пищеварительный отдел кишечника состоит из пищевода, отходящего от
задней части глотки, желудка и кишки. Кишка образует петлю и
открывается анальным отверстием в клоаку. На брюшной стороне тела
лежит сердце, представляющее собой тонкостенный мешочек.
Семенники и яичники своими протоками также открываются в клоаку,
которая может быть более или менее вытянута и открывается клоакальным
сифоном в общую полость колонии. В области сердца у асцидиозооидов
пиросом имеется маленький пальцевидный придаток - столон. Он играет
важную роль при формировании колоний. В результате деления столона в
процессе бесполого размножения от него отпочковываются новые
особи.
Размножение и развитие пиросом.
Пиросомы, также как и асцидии,
обладают способом размножения путем почкования. Но у них почкование
происходит с участием специального постоянного выроста тела -
почкородного столона. Оно характеризуется и тем, что происходит на
очень ранних стадиях развития. Яйца пиросом очень крупны - до 0,7 мм и
даже до 2,5 мм и богаты желтком. В процессе их развития образуется
первый индивид - так называемый циатозооид. Циатозооид соответствует
оозооиду асцидий, т. е. он является бесполой материнской особью,
развившейся из яйца. Он очень рано перестает развиваться и
разрушается. Всю основную часть яйцеклетки занимает питательный
желток, на котором и развивается циатозооид. У Propyrosoma
vitjasi
на желточной массе располагается циатозооид, который
представляет собой вполне развитую асцидию размером в среднем около
5,5 мм. Есть даже маленькое ротовое отверстие, которое открывается
наружу под яйцевой оболочкой. В глотке имеется 10-13 пар жаберных
щелей и 4-5 пар кровеносных сосудов. Кишечник сформирован полностью и
открывается в клоаку, сифон имеет форму широкой воронки. Имеется также
нервный ганглий с околонервной железой и сердце, которое энергично
пульсирует.
Кстати, все это говорит о происхождении пиросом от асцидий. У других
видов в период максимального развития циатозооида можно различить лишь
зачатки глотки с двумя жаберными щелями, зачатки двух околожаберных
полостей, клоакальный сифон, нервный ганглий с околонервной железкой и
сердце. Рот и пищеварительный отдел кишечника отсутствуют, хотя
эндостиль и намечается. Развита также клоака с широким отверстием,
открывающаяся в пространство под яйцевыми оболочками. На этой стадии
еще в яйцевой оболочке у пиросом уже начинаются процессы бесполого
размножения. На заднем конце циатозооида образуется столон - эктодерма
дает вырост, в который заходят продолжения эндостиля, околосердечной
сумки и околожаберных полостей. Из эктодермы столона в будущей почке
возникает нервный тяж, независимый от нервной системы самого
циатозооида.
В это время столон разделяется поперечными перетяжками на четыре
участка, из которых и развиваются первые почки - бластозооиды, которые
являются уже членами новой колонии, т. е. асцидиозооидами. Столон
постепенно становится поперек оси тела циатозооида и желтка и
закручивается вокруг них. Причем каждая почка становится
перпендикулярно к оси тела циатозооида. По мере развития почек
материнская особь - циатозооид - разрушается, а желточная масса
постепенно используется для питания четырех почек - асцидиозооидов -
родоначальников новой колонии. Четыре первичных асцидиозооида
принимают геометрически правильное крестообразное положение и образуют
общую клоакальную полость. Это настоящая маленькая колония. В таком
виде колония выходит из тела матери и освобождается от яйцевой
оболочки. Первичные асцидиозооиды, в свою очередь, образуют столоны на
своих задних концах, которые, перешнуровываясь, дают начало уже
вторичным аспидиозооидам, и т. д. Как только асцидиозооид изолируется,
на его конце образуется новый столон, и каждый столон образует цепочку
из новых почек, которые отделяются от его конца по мере созревания.
Колония прогрессивно растет. Каждый асцидиозооид становится
половозрелым, имеет мужские и женские половые железы и способен
размножаться половым путем.
У одной группы пиросом асцидиозооиды сохраняют связь с материнской
особью и остаются на том месте, где они возникли. В процессе
образования почек столон удлиняется и почки соединяются между собой
тяжами. Асцидиозооиды располагаются друг за другом по направлению к
закрытому, переднему концу колонии, в то время как первичные
асцидиозооиды отодвигаются к ее задней, открытой части.
У другой группы пиросом, куда входит большинство их видов, почки не
остаются на месте. Как только они достигают определенной стадии
развития, они отделяются от столона, который никогда не удлиняется. В
то же время они подхватываются особыми клетками - фороцитами. Фороциты
- это крупные, похожие на амеб клетки. Они обладают способностью
передвигаться в толще туники при помощи ложноножек, или псевдоподий,
так же, как это делают амебы. Подхватывая почку, фороциты переносят ее
через тунику, покрывающую колонию, на строго определенное место под
первичными асцидиозооидами, и как только конечный асцидиозооид
отрывается от столона, фороциты переносят его вдоль левой стороны к
спинной части его производителя, где он окончательно устанавливается
таким образом, что старые асцидиозооиды все дальше отодвигаются к
вершине колонии, а молодые оказываются на ее заднем конце.
Каждое новое поколение асцидиозооидов переносится с геометрической
правильностью в строго определенное место по отношению к предыдущему
поколению и располагается этажами. После образования трех первых
этажей между ними начинают возникать вторичные, затем третичные и т.
д. этажи. Первичные этажи имеют по 8 асцидиозооидов, вторичные - по
16, третичные - по 32 и т. д. в геометрической прогрессии. Диаметр
колонии увеличивается. Однако с ростом колонии четкость этих процессов
нарушается, некоторые асцидиозооиды путаются и попадают в чужие этажи.
У тех же самых индивидуумов в колонии пиросом, которые размножались
почкованием, в дальнейшем развиваются половые железы, и они приступают
к половому размножению. Как мы уже знаем, у каждого из многих
асцидиозооидов пиросом, образовавшихся при помощи бесполого
почкования, развивается только по одному крупному яйцу.
По способу образования колоний, а именно по тому, сохраняется ли у
асцидиозооидов связь с материнским организмом в течение долгого
времени или нет, пиросомы делятся на две группы - Pyrosoma
fixata
и Pyrosoma ambulata
. Первые считаются более
примитивными, так как перенос почек при помощи фороцитов является
более сложным и более поздним приобретением пиросом.
Образование первичной колонии из четырех членов считалось настолько
постоянным для пиросом, что этот признак вошел даже в характеристику
всего отряда Pyrosomida. Однако новые данные по развитию пиросом
показали, например, что у Propyrosoma vitjasi
почкородный
столон может достигать очень большой длины, а число почек,
одновременно образующихся на нем,- около 100. Такой столон образует
под яйцевой оболочкой неправильные петли. К сожалению, пока еще
остается неизвестным, каким образом происходит у пиросом формирование
колонии.
Образ жизни асцидий и просом. Асцидии являются донными животными. Всю
жизнь взрослые формы проводят неподвижно, прикрепившись к
какому-нибудь твердому предмету на дне и прогоняя через пронизанную
жабрами глотку воду, чтобы отфильтровать из нее мельчайшие клетки
фитопланктона и частицы органического вещества, которыми асцидий
питаются. Они не могут передвигаться. Только испугавшись чего-либо или
проглотив что-нибудь слишком крупное, асцидия может сжаться в комочек.
При этом вода с силой выбрасывается из сифона.
Одиночные асцидии образуют иногда большие сростки, которые
разрастаются в целые друзы, и селятся большими скоплениями. Это дает
им ряд биологических преимуществ - при размножении, питании, защите от
врагов. Как уже говорилось, очень многие виды асцидий колониальны.
Чаще других встречаются массивные студенистые колонии, отдельные члены
которых погружены в общую довольно толстую тунику. Такие колонии
образуют корковые наросты на камнях или "же встречаются в виде
своеобразных шаров, лепешек и выростов на ножках, иногда напоминающих
по форме грибы. В других случаях отдельные особи колоний могут быть
почти самостоятельными.
Как правило, асцидии просто прирастают к камням или другим твердым
предметам нижней частью туники. Но иногда тело их может приподниматься
над поверхностью грунта на тонком стебельке. Такое приспособление
позволяет животным "облавливать" больший объем воды и не тонуть в
мягком грунте. Оно особенно характерно для глубоководных асцидий,
которые живут на тонких илах, покрывающих дно океана на большой
глубине. Так, округлое тело асцидий рода Culeolus
с очень
широко открытыми сифонами, совершенно не выступающими над поверхностью
туники, сидит на конце длинного и тонкого стебелька, которым животное
может прикрепляться к мелким камешкам, спикулам стеклянных губок и
другим предметам на дне. Стебелек не может выдержать тяжести довольно
крупного тела, и, вероятно, оно плавает над дном, уносимое слабым
течением. Окраска его беловато-серая, бесцветная как у большинства
глубоководных животных.
Для того чтобы не тонуть в грунте, у асцидий может быть и другое
приспособление. Отростки туники, которыми в обычном случае асцидий
прикрепляются к камням, разрастаются и образуют своего рода "парашют",
который удерживает животное на поверхности дна.
Такие "парашюты" могут появляться и у типичных обитателей твердых
грунтов, обычно селящихся на камнях, при переходе их к жизни на мягких
илистых грунтах. Корневидные выросты тела позволяют особям одного вида
выходить в новую и необычную для них среду обитания и расширять
границы своего ареала, если другие условия благоприятны для их
развития.
Однако описаны очень своеобразные асцидий, способные проплывать над
дном небольшие расстояния. Это представители рода октакнемусов
(Octacnemus)
- всего 4 вида- бесцветные, полупрозрачные
животные диаметром не более 7 см. Их тонкая туника образует вокруг.
ротового сифона 8 широких лопастей - щупалец. В зоне прикрепления к
субстрату на тунике имеются лишь тонкие волосовидные выросты.
Октакнемусы - обитатели больших глубин океана. Они найдены в
тропических районах на глубине 2000- -4000 м.
Некоторые ученые склонны рассматривать их как вторично осевших на дно
сальп. Это хищные животные, способные ловить мелких ракообразных,
нематод и пр. Кроме них сейчас стали известны и другие хищные асцидий.
Необычный образ жизни привел к развитию у них шести сильных
мускулистых щупалец, способных схватывать мелких беспозвоночных,
которыми они питаются, и вводной сифон таким образом превратился у них
в ловчий орган. Глотка стала узкой и короткой. Она лишена настоящих
жаберных щелей, покрытых ресничным эпителием, но сообщается с
клоакальной полостью при помощи небольшого числа отверстий. Сюда
относится менее десятка видов мелких асцидий, принадлежащих к родам
Hexacrobylus, Sorbera, Oligotrema
и Gasterascidia
. Это
также глубоководные животные, обитающие в основном в абиссальной зоне
океана на глубине 3000-5000 м. Систематическое положение их неясно, но
некоторые французские специалисты по фауне оболочников склонны считать
их даже отдельным классом туникат.
Асцидий были обнаружены и среди очень специфической фауны, населяющей
тончайшие ходы между песчинками грунта. Такая фауна называется
интерстициальной. Теперь уже известно порядка 10 видов асцидий,
избравших местом обитания столь необычный биотоп. Это чрезвычайно
мелкие животные - диаметр их тела 0,8 - 2 мм. Некоторые из них
подвижны.
Асцидии широко распространены как в холодных морях, так и в теплых.
Они есть и в Северном Ледовитом океане, и в водах Антарктики. Они были
найдены даже непосредственно на побережье Антарктиды при обследовании
советскими учеными одного из фиордов "оазиса" Бангера. Фиорд был
отгорожен от моря нагромождениями многолетнего льда, и поверхностная
вода в нем была сильно опреснена. На каменистом и безжизненном дне
этого фиорда удалось обнаружить лишь комочки диатомовых и нити:
зеленых водорослей.
Однако в самом куту залива были найдены остатки морской звезды и
большое количество крупных, длиной до 14 см, розовато-прозрачных
студенистых асцидий. Животные были оторваны от дна, вероятно, :
штормом и прибиты сюда течением, но желудки и кишечники их были
целиком заполнены зеленой массой частично переваренного фитопланктона.
Вероятно, они питались незадолго до того, как были выловлены из воды у
самого берега.
Особенно разнообразны асцидий в тропической зоне. Имеются данные о
том, что в тропиках видов оболочников примерно в 10 раз больше, чем в
умеренных и полярных областях. Интересно, что в холодных морях асцидии
значительно крупнее, чем в теплых, и поселения их более многочисленны.
Они, так же как и другие морские животные, подчиняются правилу, по
которому в умеренных и холодных морях обитает меньшее число видов, но
они образуют значительно большие поселения и биомасса их на 1 м 2
поверхности дна во много раз больше, чем в тропиках.
Большинство асцидий живет в самой поверхностной литоральной или
приливоотливной зоне океана и в верхних горизонтах материковой отмели,
или сублиторали, до глубины 200 м. С увеличением глубины общее число
видов их уменьшается. В настоящее время глубже 2000 м известно порядка
сотни видов асцидий. Максимальная глубина обитания, на которой были
найдены эти животные,- 8430 м. На этой глубине асцидий были обнаружены
во время работ советской океанографической экспедиции на
научно-исследовательском судне "Витязь" в Курило-Камчатском желобе.
Это были представители нового глубоководного рода Situla
-
необычайно крупные, высотой до 35 см, асцидий, оказавшиеся новым видом
и родом Situla pelliculosa
из семейства Ostacnemidae
.
Впоследствии близкий вид был найден французской экспедицией в
Атлантическом океане в абиссальной зоне на глубине 2115-4690 м и еще
два вида обнаружены нашим исследовательским судном "Академик Курчатов"
в Южно-Сандвичевом желобе на глубине 5650 м на юге Атлантики.
Характерной особенностью этих прозрачных и тонкостенных животных,
сидящих на конкрециях на коротких и толстых ножках, таких же
тонкостенных, как и их туловище, является наличие у них огромного
вводного сифона, диаметр которого практически равен диаметру туловища.
Удалось сделать фотографии этих асцидий в растворе поваренной соли, в
котором пленчатое тело Situla
, не сохраняющее постоянной формы,
расправлялось и принимало естественное положение. Жаберный мешок у них
полностью утратил мешковидную форму и превратился в ловчую сеть,
растянутую вместе с окологлоточной зоной в одной плоскости в виде
пластинки, затягивающей отверстие вводного сифона. В центре пластинки
находится вход в пищевод, петля кишечника и гонада подвешены сзади.
Сверху вниз посередине сложно перфорированной жаберной пластинки
проходит спинная пластинка, а снизу вверх к отверстию пищевода -
эндостиль. Все эти органы открыты снаружи. По краю ротового сифона
располагается около сотни сильно рудиментированных щупалец. Таким
образом весь мантийный комплекс оказывается раскрытым и растянутым в
своеобразную, очень тонкую ловчую сеть, через которую происходит,
видимо, пассивная фильтрация воды. Покровы тела чрезвычайно нежны,
местами переходят в тончайшие бесцветные пленки толщиной до 0,05 мм.
Только кишечник окрашен в бледный оливково-зеленый цвет благодаря
просвечивающему через его стенки тончайшему илу, а гонада
просматривается плотным желтоватым пятном позади центральной части
жаберной пластинки. В целом животное очень напоминает ложку или ковш с
толстым дном и короткой ручкой.
Асцидии избегают опресненных участков морей и океанов. Громадное
большинство их живет при нормальной океанической солености около
350/00.
Как уже говорилось, наибольшее число видов асцидий обитает в океане на
небольшой глубине. Здесь они образуют и наиболее массовые поселения,
особенно там, где в толще воды достаточно взвешенных органических
частиц, служащих им пищей. Асцидии селятся не только на камнях и на
других жестких естественных предметах. Излюбленным местом их поселения
являются также днища кораблей, поверхность разных подводных сооружений
и т. д. Поселяясь иногда в огромных количествах вместе с другими
организмами-обрастателями, асцидии могут причинять большой вред
хозяйству. Известно, например, что, поселяясь на внутренних стенках
водоводов, они развиваются в таком количестве, что сильно сужают
диаметр труб и засоряют их. При массовом отмирании в определенные
сезоны года они настолько забивают фильтрационные устройства, что
подача воды может прекращаться совсем и промышленные предприятия
терпят значительные убытки.
Одна из наиболее широко распространенных асцидии - Ciona
intestinalis
, обрастая днища кораблей, может поселяться в таких
огромных количествах, что скорость корабля значительно снижается.
Однако способность асцидии образовывать массовые поселения может
вызывать известный интерес для людей, если учесть замечательную
особенность этих животных, а именно способность накапливать ванадий и
другие металлы в теле, главным образом в крови.
Ванадий - микроэлемент, имеющий большое практическое значение,
растворен в морской воде в очень малом количестве. В теле же асцидии
ванадий может составлять более 1% массы золы животного, или до 0,65%
сухой массы тела. Это примерно в 10 000 раз превышает концентрацию
ванадия в морской воде. Накопление металлов асцидиями - явление весьма
интересное. У них ярко выражена способность избирательно накапливать в
огромных количествах не только ванадий, но и некоторые другие
микроэлементы. У них обнаружены соединения различных - порядка
полутора десятков - металлов, содержание которых в сотни и тысячи раз
выше, чем в окружающей среде. Среди них такие микроэлементы, как
тантал, ниобий, титан. Коэффициент обогащения для последнего может
достигать 100 000. Ванадий и титан являются одними из биологически
активных веществ, и их физиологическая роль в организмах внимательно
изучается. Следует вспомнить еще, что туника асцидии содержит другое
ценное вещество - целлюлозу. Количество ее, например, в одном
экземпляре наиболее широко распространенного вида Ciona
intestinalis
составляет 2-3 мг. Эти асцидии поселяются иногда в
огромных количествах. Число особей на 1 м 2 поверхности
достигает 2500-10000 экземпляров, а их сырая масса- 140 кг на 1
м 2 . Появляется возможность обсуждения, как можно
практически использовать, асцидий в качестве источника ценных веществ.
Не везде есть древесина, из которой добывается целюлоза, а залежи
ванадия немногочисленны и рассеяны. Если же устраивать подводные
"морские огороды", то асцидии в огромных количесвах можно выращивать
на специальных пластинах. Подсчитано, что с 1 га занятой асцидиями
площади моря можно получать от 5 до 30 кг ванадия и от 50 до 300 кг
целлюлозы.
Пиросомы обитают в толще океана. Пиросомы, как и сальпы, наиболее
чувствительны к холодным водам и предпочитают не покидать тропическую
зону океана, в которой они распространены очень широко. Как и другие
планктонные формы туникат пиросомы - жители поверхностных слоев воды,
они, видимо, не встречаются глубже 1000 м. Одако, в литературе
встречаются указания о нахождении пиросом на глубине 3000 м.
Пиросомы не образуют таких больших скоплений как сальпы. Однако в
некоторых краевых районах тропической области обнаружены и их
скопления. В Индийском океане на 40- 45° ю. ш. во время работы
советской антарктической экспедиции было встречено огромное количество
крупных пиросом. Пиросомы располагались на самой поверхности воды
пятнами. В каждом пятне насчитывалось от 100 до 400 колоний, которые
ярко светились голубым светом. Между пятнами расстояние было 100 м и
больше. В среднем на 1 м 2 поверхности воды приходилось 1-2 колонии.
Аналогичные скопления пиросом отмечались и у берегов Новой
Зеландии.
Пиросомы известны как исключительно пелагические животные. Однако
сравнительно недавно в проливе Кука у Новой Зеландии удалось получить
несколько фотографий с глубины 160-170 м, на которых ясно были видны
большие скопления Pyrosoma atlanticum
, колонии которых просто
лежали на поверхности дна. Другие особи плавали в непосредственной
близости над дном.
Было дневное время, и, возможно, животные ушли на большую глубину,
чтобы спрятаться от прямых солнечных лучей, как это делают многие
планктонные организмы. Судя по всему, они чувствовали себя хорошо, так
как условия среды были благоприятны для них. В мае эта пиросома обычна
в поверхностных водах пролива Кука. Интересно, что в том же районе в
октябре дно на глубине 100 м бывает покрыто мертвыми, разлагающимися
пиросомами. Вероятно, это массовое отмирание пиросом связано с
сезонными явлениями. Оно в какой-то степени дает представление о том,
в каких количествах могут встречаться эти животные в море.
Следует заметить, что в настоящее время описана одна донная пиросома -
Pyrosoma benthica
. Четыре экземпляра этого нового вида были
пойманы на глубине 185 м у островов Зеленого Мыса. Длина колонии не
превышала 6 см, ее строение - типично для пиросом, колония обладает
способностью светиться. Этих животных следует рассматривать как
вторично перешедших к сидячему образу жизни на дне океана.
Пиросомы, что в переводе на русский язык означает "огнетелки",
получили название от свойственной им способности к свечению. Было
установлено, что свет, возникающий в клетках органов свечения пиросом,
вызывается особыми симбиотическими бактериями. Они поселяются внутри
клеток светящихся органов и, видимо, там размножаются, поскольку
неоднократно наблюдались бактерии со спорами внутри них. Светящиеся
бактерии передаются из поколения в поколение. Током крови они
переносятся к яйцам пиросом, находящимся на последней стадии развития,
и заражают их. Затем они поселяются между бластомерами дробящегося
яйца и проникают в зародыш. Светящиеся бактерии проникают вместе с
током крови и в почки пиросом. Таким образом, молодые пиросомы
получают светящихся бактерии в наследство от материнских особей.
Однако не все ученые согласны с тем, что пиросомы светятся благодаря
бактериям-симбионтам. Дело в том, что свечение бактерий
характеризуется непрерывностью, а пиросомы испускают свет только после
какого-нибудь раздражения. Есть интересное описание, как во время
экспедиции на "Чслленджере" члены команды развлекались, расписываясь
пальцем на пиросомах, и светящийся след росписи яркой линией оставался
в течение нескольких секунд на теле животных. Свет асцидиозооидов в
колонии может быть удивительно интенсивным и очень красивым, обычно он
голубой, но у утомленных, аеревозбужденных и и гибнущих животных он
становиться оранжевам и даже красным.
Однако не все пиросомы могут светиться. Описанные выше гиганские
пиросомы из Индийского океана, так же как и новый вид Propyrosoma
vitjas
не имеют органов свечения. Но, не исключено, что
способность к свечению у пиросом непостоянна и связана с определенными
стадиями развития и колоний.
Пиросомами, также как сальпами, могут, очевидно, питаться те рыбы,
которые поедают медуз и гребневиков. Например, пиросомы были найдены в
желудках меч рыбы. А из желудка другой рыбы - мупуса - размером 53 см,
однажды было извлечено 28 пиросом.
