Perkataan "strategi," pada asalnya menandakan sistem tertentu tindakan ketenteraan yang dirancang, masuk ke dalam ekologi pada separuh kedua abad kedua puluh, dan pada mulanya mereka hanya bercakap tentang strategi tingkah laku haiwan.
P. MacArthur dan E. Wilson (MacArthur, Wilson, 1967) menyifatkan dua jenis strategi organisma sebagai hasil daripada dua jenis pemilihan yang berkaitan dengan hubungan tradeoff - r-pemilihan Dan K-pilihan:
"r-pilihan" – evolusi ke arah meningkatkan kos pembiakan organisma, yang hasilnya adalah r-strategist;
"K-pilihan" – evolusi ke arah meningkatkan kos mengekalkan kehidupan organisma dewasa, hasilnya adalah ahli strategi K.
Populasi ahli strategi K, organisma besar yang hidup dalam keadaan "boleh diramal" yang stabil, mempunyai kadar kelimpahan yang agak tetap, dan persaingan sengit diperhatikan di kalangan individu dewasa, sebahagian besar sumber dibelanjakan untuk mengatasinya (iaitu, kelangsungan hidup). Individu muda juga mengalami pengaruh persaingan, tetapi ia lemah, kerana haiwan K-strategik, sebagai peraturan, menunjukkan penjagaan ibu bapa untuk anak mereka, bilangannya terhad (gajah, singa, harimau, dll.).
Populasi ahli strategi r terdiri daripada organisma kecil dengan sumbangan yang tinggi kepada pembiakan; mereka terbentuk dalam keadaan turun naik yang "tidak dapat diramalkan" (tikus rumah, lipas merah, lalat rumah, dll.). Tempoh pertumbuhan pesat populasi ini dengan sumber yang banyak dan persaingan yang lemah silih berganti dengan tempoh "krisis" apabila jumlah sumber berkurangan secara mendadak. Atas sebab ini, saiz populasi sedemikian bergantung terutamanya pada jumlah sumber dan oleh itu turun naik tanpa mengira persaingan. r-ahli strategi mempunyai kitaran hayat yang pendek, yang membolehkan mereka melahirkan zuriat sebelum "krisis" seterusnya berlaku, dan penyesuaian khas untuk "krisis" yang masih hidup dalam keadaan tidak aktif.
E. Pianka (1981), mempertimbangkan jenis strategi MacArthur-Wilson, menekankan bahawa "dunia tidak dicat hanya dalam warna hitam dan putih" dan dalam organisma alam semula jadi dengan strategi peralihan antara r- dan K-jenis mendominasi. Dalam organisma sedemikian, terdapat beberapa kompromi antara komponen polar tradeoff, tetapi tidak ada organisma dengan strategi yang merangkumi keseluruhan sindrom ahli strategi K dan ahli strategi r ("anda tidak boleh menjadi selada dan kaktus").
Sistem strategi MacArthur-Wilson mempunyai sekurang-kurangnya dua pendahulu bebas dan tidak diketahui yang mempunyai pandangan yang sama.
Pertama, G. Spencer (1870) menulis tentang prinsip pembezaan evolusi dalam arah organisma mengekalkan kewujudan mereka sendiri dan "meneruskan diri mereka dalam keturunan." Pada masa yang sama, Spencer menganggap arah evolusi ini sebagai antagonis, i.e. seperti tradeoff. Dia menganggap gajah dan haiwan kecil sebagai contoh hasil evolusi tersebut.
Kedua, pelopor sistem K- dan r-strategist ialah ahli botani J. McLeod (McLeod, 1884, menurut Hermy, Stieperaere, 1985), yang membahagikan tumbuhan kepada "proletariat" Dan "kapitalis".(Sudah tentu, nama mewah untuk jenis adalah penghormatan kepada fesyen - dalam tempoh inilah Marxisme datang ke Eropah, namun, analogi McLeod sangat berjaya).
Tumbuhan kapitalis menghabiskan tenaga utama untuk mengekalkan individu dewasa; mereka pergi ke musim sejuk dengan modal dari phytomas tisu saka - batang pokok dan dahan, rizom, ubi, mentol, dll.
Tumbuhan proletariat, sebaliknya, mengatasi musim sejuk di peringkat benih, i.e. tanpa modal, kerana tenaga terutamanya dibelanjakan untuk pembiakan . Ini adalah tahunan yang menghasilkan sejumlah besar benih dan bertahan kerana fakta bahawa sebahagian daripada mereka sentiasa mendapati dirinya dalam keadaan yang menggalakkan. Di samping itu, "proletariat" mempunyai benih yang mampu membentuk tebing tanah, di mana mereka kekal berdaya maju untuk masa yang lama dan menunggu "masa mereka" selama bertahun-tahun.
Tumbuhan dengan jenis strategi peralihan, contohnya, rumput padang rumput saka, dicirikan oleh kesuburan yang agak tinggi dan bahagian sederhana organ-organ musim sejuk.
Soalan kawalan
1. Apakah perbezaan asas antara K-selection dan r-selection?
2. Bagaimanakah organisma strategi K- dan r berkaitan dengan turun naik dalam jumlah sumber?
3. Saintis manakah yang menyumbang kepada pembangunan konsep pemilihan-K dan pemilihan-r?
4. Huraikan perbezaan antara tumbuhan proletariat dan tumbuhan kapitalis.
Jangka hayat – tempoh kewujudan seseorang individu. Ia bergantung kepada faktor genotip dan fenotip. Terdapat jangka hayat fisiologi, maksimum dan purata. Jangka hayat fisiologi (PLS) – Ini ialah jangka hayat yang boleh dimiliki oleh individu spesies tertentu jika ia tidak dipengaruhi oleh faktor-faktor yang mengehadkan sepanjang hayatnya. Ia hanya bergantung kepada keupayaan fisiologi (genetik) organisma dan hanya mungkin secara teori. Jangka hayat maksimum (MLS) – Ini adalah jangka hayat di mana hanya sebahagian kecil individu dalam populasi boleh bertahan. keadaan sebenar persekitaran. Ia berbeza secara meluas: dari beberapa minit dalam bakteria hingga beberapa ribu tahun dalam tumbuhan berkayu (sequoia). Biasanya, semakin besar tumbuhan atau haiwan, semakin lama jangka hayatnya, walaupun terdapat pengecualian ( kelawar hidup sehingga 30 tahun, yang lebih lama, sebagai contoh, daripada umur beruang). Purata jangka hayat (ALS) – Ini ialah purata aritmetik bagi jangka hayat semua individu dalam populasi. Ia berbeza dengan ketara bergantung pada keadaan luaran, jadi untuk membandingkan jangka hayat jenis yang berbeza Lebih kerap, IVF yang ditentukan secara genetik digunakan.
Kelangsungan hidup– bilangan mutlak individu (atau peratusan bilangan asal individu) yang masih hidup dalam populasi dalam tempoh masa tertentu.
Z = n/n 100%,
di mana Z– kadar kelangsungan hidup,%; P - bilangan yang terselamat; N – saiz populasi awal.
Kemandirian bergantung kepada beberapa sebab: komposisi umur dan jantina penduduk, tindakan faktor persekitaran tertentu, dll. Kemandirian boleh dinyatakan dalam bentuk jadual dan lengkung kelangsungan hidup. Jadual survival (jadual demografi) Dan lengkung kelangsungan hidup mencerminkan bagaimana bilangan individu yang sama umur dalam populasi berkurangan apabila mereka berumur. Lengkung kemandirian dibina menggunakan data daripada jadual kemandirian.
Terdapat tiga jenis utama lengkung kelangsungan hidup. Lengkung jenis I ciri organisma yang kadar kematiannya rendah sepanjang hayat, tetapi meningkat secara mendadak pada penghujungnya (contohnya, serangga yang mati selepas bertelur, orang di negara maju, beberapa mamalia besar). Lengkung jenis II ciri spesies di mana kematian kekal kira-kira berterusan sepanjang hayat (contohnya, burung, reptilia). Lengkung jenis III mencerminkan kematian beramai-ramai individu dalam tempoh awal kehidupan (contohnya, banyak ikan, invertebrata, tumbuhan dan organisma lain yang tidak mengambil berat tentang keturunan dan bertahan dengan sejumlah besar telur, larva, biji, dll.). Terdapat lengkung yang menggabungkan ciri jenis utama (contohnya, pada orang yang tinggal di negara mundur dan beberapa mamalia besar, lengkung I pada mulanya mengalami penurunan mendadak kerana kematian yang tinggi sejurus selepas kelahiran).
Satu set sifat populasi yang bertujuan untuk meningkatkan kebarangkalian hidup dan meninggalkan keturunan dipanggil strategi survival ekologi. ini ciri umum pertumbuhan dan pembiakan. Ini termasuk kadar pertumbuhan individu, masa untuk mencapai kematangan, kesuburan, kekerapan pembiakan, dsb.
Oleh itu, A.G. Ramensky (1938) membezakan yang utama jenis strategi kelangsungan hidup antara tumbuhan: ganas, pesakit Dan explerents. Keganasan (siloviki) - menindas semua pesaing, contohnya, pokok yang membentuk hutan asli. Pesakit – spesies yang boleh bertahan dalam keadaan yang tidak menguntungkan (“mencintai teduhan”, “mencintai garam”, dsb.). Explerents (pengisian) - spesies yang boleh muncul dengan cepat di mana komuniti orang asli terganggu - di kawasan lapang dan terbakar, di kawasan cetek, dsb.
Pengelasan yang lebih terperinci juga mengenal pasti jenis perantaraan lain. Khususnya, adalah mungkin untuk membezakan satu lagi kumpulan spesies perintis yang dengan cepat menduduki wilayah yang baru muncul di mana belum ada tumbuh-tumbuhan. Spesies perintis sebahagiannya mempunyai sifat peneroka - keupayaan daya saing yang rendah, tetapi, seperti pesakit, mereka mempunyai toleransi yang tinggi terhadap keadaan fizikal persekitaran.
Strategi alam sekitar populasi sangat pelbagai. Tetapi pada masa yang sama, semua kepelbagaian mereka terletak di antara dua jenis pemilihan evolusi, yang dilambangkan dengan pemalar persamaan logistik: r- strategi dan KEPADA-strategi.
r-ahli strategi (r-spesies, r-populasi) – populasi individu yang cepat membiak tetapi kurang berdaya saing. mempunyai J-bentuk lengkung pertumbuhan penduduk, bebas daripada kepadatan penduduk. Populasi sedemikian cepat merebak, tetapi mereka tidak stabil termasuk bakteria, kutu daun, tumbuhan tahunan, dll.
K-ahli strategi (K-spesies, K-populations)– populasi yang membiak secara perlahan, tetapi individu yang lebih berdaya saing. mempunyai S-bentuk lengkung pertumbuhan penduduk bergantung kepada kepadatan penduduk. Populasi sedemikian mendiami habitat yang stabil. Ini termasuk manusia, pokok, dll.
Populasi spesies di mana kesuburan dan kematian sebahagian besarnya bergantung kepada tindakan faktor luaran dengan cepat mengubah bilangan mereka. Perubahan berkala dalam bilangan penduduk dipanggil gelombang populasi. Dalam sesetengah kes, bilangannya berubah beribu-ribu dan berjuta-juta kali. Populasi ini jarang mencapai saiz K dan wujud kerana nilai r yang tinggi. Kaedah membiak populasi ini dipanggil r-strategi.
R-strategi: (Pilihan untuk bilangan keturunan)
1. Kesuburan yang tinggi
2. Masa penjanaan semula yang singkat
3. Nombor yang tinggi
4. Biasanya saiz individu kecil (biji kecil dalam tumbuhan)
5. Jangka hayat yang pendek, perbelanjaan tenaga yang tinggi untuk pembiakan
6. Tempoh habitat yang singkat
7. Daya saing yang rendah
r-Strategists (explerents) dicirikan oleh daya saing yang rendah, kesuburan yang tinggi, kekurangan penjagaan untuk keturunan, perkembangan pesat dan jangka hayat yang pendek. r-Strategists secara kiasan dipanggil "jackals" kerana mereka mampu masa yang singkat menakluki ruang ekologi yang kosong.
Populasi spesies di mana kesuburan dan kematian sebahagian besarnya bergantung kepada ketumpatannya (iaitu, pada ciri-ciri populasi itu sendiri) kurang bergantung kepada tindakan faktor luaran. Mereka mengekalkan nombor hampir dengan nilai K, oleh itu kaedah menghasilkan semula populasi tersebut dipanggil strategi K.
Strategi K: (Pemilihan untuk kualiti anak)
1. kesuburan rendah
2. jangka hayat yang ketara
3. saiz besar individu dan benih, berkuasa sistem akar
4. daya saing yang tinggi, kestabilan di wilayah yang diduduki
5. pengkhususan gaya hidup yang tinggi
6. menjaga zuriat
K-Strategists (ganas) dicirikan oleh daya saing yang tinggi, kesuburan yang rendah, menjaga keturunan, perkembangan yang berpanjangan dan jangka hayat yang panjang. K-Strategists secara kiasan dipanggil "singa" kerana mereka berkebolehan untuk masa yang lama mengekalkan ruang ekologi.
Selain strategi r dan strategi K, terdapat juga strategi S. S-Strategists (pesakit) mendiami habitat dengan keadaan hidup yang tidak menguntungkan bagi kebanyakan organisma, di mana hampir tiada persaingan. Oleh itu, ahli strategi S secara kiasan dipanggil "unta". Dengan nilai r yang rendah mereka hampir dengan "singa" (ganas), dan dengan nilai K yang tinggi mereka dekat dengan "jackals" (explerents). Dari segi masa pembangunan dan jangka hayat, ahli strategi S boleh serupa dengan ahli strategi r dan ahli strategi K.
Populasi manusia yang besar (global) pada peringkat tertentu dicirikan oleh pertumbuhan hiperbolik
Pembukaan Heinz von Foerster(Sains, 1960): pertumbuhan penduduk dunia sejak zaman purba sebelum 1960-1970-an digambarkan sebagai sangat persamaan mudah dan jadual yang tepat - hiperbola(R 2 = 0.996, untuk tempoh 1000 – 1970)
Buktinya Pertumbuhan manusia tidak eksponen: kadar pertumbuhan spesifik meningkat dengan pertumbuhan penduduk (melalui penurunan dalam kematian)
Sebab-sebab pertumbuhan hiperbolik - sebagai tambahan kepada maklum balas positif "biasa" mengenai pertumbuhan eksponen tanpa had mana-mana populasi, bertindak dalam masyarakat manusia "pemecut" tambahannya.
Untuk mana-mana peringkat pembangunan teknologi, terdapat tahap populasi yang ditetapkan dengan ketat ( Simon Kuznets - hipotesis Michael Kremer) kadar pertumbuhan teknologi adalah berkadar, di satu pihak, dengan yang tersedia tahap perkembangan teknologi(lebih luas asas teknologi, lebih banyak ciptaan boleh dibuat berdasarkan asasnya), dan sebaliknya - penduduk(bagaimana lebih ramai orang, semakin ramai pencipta dan inovator berpotensi di kalangan mereka). Ini menghasilkan sistem maklum balas positif berganda., yang memutarkan roda tenaga pertumbuhan populasi hiperbolik di dunia: pertumbuhan teknologi - pertumbuhan siling kapasiti tampung Bumi - pertumbuhan demografi - lebih ramai pencipta berpotensi - pecutan pertumbuhan teknologi - mempercepatkan pertumbuhan kapasiti tampung Bumi - pertumbuhan demografi yang lebih pantas - pertumbuhan dipercepatkan dalam bilangan pencipta berpotensi - pertumbuhan teknologi yang lebih pantas - pecutan lagi pertumbuhan kapasiti tampung Bumi, dsb.
Disebabkan fakta bahawa pertumbuhan penduduk berulang kali melebihi had beban alam sekitar yang seterusnya, yang ditetapkan oleh lompatan seterusnya dalam pertumbuhan teknologi, wabak, peperangan, kebuluran dan kengerian lain timbul secara berkala semasa tempoh pertumbuhan hiperbola (the yang dipanggil " Perangkap Malthusian»).
Tetapi apabila kita menghampiri had umum ketepuan alam sekitar (K), sambungan maklum balas negatif mula timbul, sudah menghalang pertumbuhan (celik huruf wanita, perancangan keluarga) melalui penurunan dalam kadar kelahiran. Kadar pertumbuhan menurun terutamanya disebabkan oleh pengurangan kadar kelahiran (strategi K), manakala sebelum itu ia meningkat disebabkan oleh penurunan dalam kematian.
Pertumbuhan hiperbola yang ketat diperhatikan dalam umat manusia dari Paleolitik Akhir (40 ribu tahun yang lalu) hanya hingga 1970. Kemudian tempoh kadar pertumbuhan menurun bermula, disebabkan oleh umum peralihan demografi, apabila faktor sosial mula-mula mengurangkan kadar kematian, dan sedikit kemudian mengurangkan kadar kelahiran. Faktor utama ialah: perubatan, keselamatan sosial dan celik huruf. Semua ini menandakan peralihan populasi global kita daripada strategi r kepada strategi K: untuk meningkatkan, walaupun sedikit, tetapi keturunan berkualiti tinggi. Bagi orang, ini bermakna, pertama sekali, orang yang berpendidikan, i.e. berdaya saing. Dan ini kos lebih dan lebih. Dan tidak perlu lagi mempunyai ramai anak, seperti dalam masyarakat agraria.
Peralihan demografi ialah kemerosotan pesat dalam sejarah kesuburan dan kematian, akibatnya pembiakan populasi dikurangkan kepada penggantian generasi yang mudah. Proses ini merupakan sebahagian daripada peralihan daripada masyarakat tradisional (dicirikan oleh kadar kelahiran yang tinggi dan kematian yang tinggi) kepada masyarakat industri.
Penerangan umum tentang mekanisme evolusi dan ekologi kemandirian spesies dalam keadaan heterogeniti spatiotemporal habitat disediakan oleh konsep strategi hidup, atau strategi kitaran hayat. Strategi difahami sebagai yang paling laluan biasa pengagihan semula tenaga antara proses mengekalkan kehidupan, pertumbuhan dan pembiakan dalam pelbagai kumpulan organisma. Keamatan aliran tenaga yang diarahkan sepanjang satu laluan atau yang lain boleh diperbaiki secara genetik dengan keluasan norma tindak balas yang berbeza, yang membawa kepada sekatan (fisiologi, filogenetik, dll.) terhadap kemungkinan pengagihan semula tenaga. Mekanisme pengagihan semula tenaga, sebagai intipati tindak balas penyesuaian, menentukan kemungkinan kewujudan bersama atau anjakan kompetitif populasi, i.e. akhirnya menentukan kedudukan penduduk dalam masyarakat.
Strategi ditentukan oleh parameter kedudukan tertinggi yang biasa walaupun kepada spesies dan populasi yang berbeza secara meluas. Ini adalah ciri umum kelangsungan hidup dan pembiakan. Interaksi antara ciri-ciri ini dan parameter yang diperoleh daripada mereka menentukan gabungan optimumnya (dari sudut pemilihan semula jadi) dalam keadaan tertentu.
Skim klasifikasi strategi kehidupan sedia ada ialah satu set generalisasi empirikal dan berdasarkan takrifan "utama", jenis strategi utama yang dilaksanakan di bawah nilai faktor yang melampau. Kepelbagaian klasifikasi strategi hidup boleh dikurangkan kepada dua skim utama, berbeza dalam bilangan faktor penentu yang dikenal pasti dan, dengan itu, bilangan strategi utama.
Asas teori bagi konsep dua strategi utama yang sepadan dengan keputusan pemilihan r dan K ialah model pertumbuhan logistik. Faktor penentu ialah kepadatan penduduk. Model logistik meramalkan pemilihan untuk kepadatan populasi keseimbangan yang lebih tinggi dalam biocenosis tepu atau untuk yang tinggi kelajuan maksimum pertumbuhan dalam rarefied Dalam komuniti kompleks yang tepu dengan spesies bersaing, faktor pemilihan utama ialah kepekatan rendah sumber yang diperlukan, yang mana persaingan berlaku. Pemilihan untuk hidup dalam keadaan kekurangan sumber yang berterusan merangsang peningkatan dalam sumbangan tenaga untuk meningkatkan kemandirian dalam keadaan persaingan sengit dan pengeluaran anak yang lebih kompetitif (strategi K). "Harga" yang tinggi bagi setiap anak mengehadkan bilangan anak yang dihasilkan oleh setiap individu matang, yang mengurangkan kadar maksimum pertumbuhan populasi (berpotensi). Dalam sistem di mana tekanan persaingan akibat tekanan pemangsa, musim, dan bencana alam melemahkan sementara dan mengehadkan sumber dilepaskan, populasi dengan kelajuan tinggi pertumbuhan, melaburkan tenaga maksimum dalam pembiakan dan menghasilkan sejumlah besar anak "bernilai rendah" (r-strategi). Terdapat kesinambungan bentuk peralihan antara dua strategi utama, dan setiap populasi merangkumi kompromi antara kedua-dua strategi. Faktor utama yang menentukan kedudukan populasi pada paksi r-K-strategi ialah keamatan persaingan interspesifik dan tahap ketersediaan sumber pengehad yang berkaitan.
Antara konsep strategi hidup yang membezakan jenis strategi tripartit, klasifikasi Ramensky-Grime, atau Klasifikasi C-S-R. Pada asalnya direka untuk analisis komuniti daratan tumbuhan yang lebih tinggi, skim ini adalah berdasarkan hubungan spekulatif antara ciri-ciri pertumbuhan tumbuhan (kelajuan relatif pertumbuhan vegetatif), saiznya (pembangunan bahagian atas tanah tumbuhan) dan daya saing (keupayaan untuk menyekat pembangunan rakan kongsi komuniti dengan lengkap. penggunaan sumber). Dua faktor utama dianggap sebagai penentu strategi utama: tekanan dan gangguan. Tekanan mengehadkan pengumpulan biojisim dalam populasi melalui had sumber atau pendedahan kepada keadaan fizikal yang tidak optimum. Pelanggaran dikaitkan dengan penyingkiran sebahagian biojisim daripada populasi oleh penggunanya atau dengan pemusnahan lengkap biojisim akibat tindakan faktor fizikal yang melampau. Gabungan tekanan sengit dan gangguan lemah menentukan strategi S, tekanan lemah dan gangguan lemah - strategi C, tekanan lemah dan gangguan kuat - strategi R. Gabungan tekanan dan gangguan yang teruk dilihat tidak serasi dengan kelangsungan hidup mana-mana populasi. Pesakit, atau tahan tekanan (strategi S), dicirikan oleh kadar pertumbuhan yang rendah dan mendominasi dalam keadaan kekurangan sumber akut atau faktor fizikal yang tidak optimum. Keganasan, atau pesaing (strategi C), dicirikan oleh kadar pertumbuhan yang tinggi, menyekat pembangunan rakan kongsi komuniti dengan penarikan diri yang cepat dan lengkap sumber mineral dan teduhan. Explerents, atau ruderals (R-strategi) dicirikan oleh kadar pertumbuhan yang tinggi dan keupayaan daya saing yang rendah, berkembang dalam keadaan persaingan yang lemah.
Dengan analogi dengan kontinum r-K, setiap populasi boleh dikaitkan dengan satu titik dalam medan segi tiga primer Strategi C-S-R, iaitu setiap populasi menggabungkan dalam perkadaran tertentu sifat-sifat kesabaran, keganasan dan explerence.
Pembiakan ialah penghasilan anak dalam apa jua cara yang tersedia untuk badan.
Makna biologi pembiakan dan proses berkaitan agak pelbagai. Ini adalah: pertama, pembiakan bilangan spesies dan peningkatannya, berbanding dengan kematian semula jadi, dimakan oleh pemangsa dan masalah lain. Kedua, ia menyediakan kombinasi genetik baru dan kemungkinan kemunculan ciri-ciri baru dalam keturunan, yang menjadikan perkembangan evolusi kumpulan itu mungkin. Di samping itu, semasa pembiakan, masalah menetap di angkasa sering diselesaikan (terutama untuk spesies yang tidak aktif), bertahan dalam tempoh keadaan yang tidak menguntungkan(paling kerap pada peringkat telur berehat) dan akses kepada sumber makanan baharu (hanya tersedia untuk juvana atau larva, tetapi tidak kepada organisma dewasa) boleh berlaku.
Hanya beberapa organisma, kebanyakannya primitif, dapat membiak secara pasif (contohnya, apabila ia terkoyak). Di samping itu, kaedah ini (aseksual, juga dikenali sebagai pembiakan vegetatif) tidak menyediakan salah satu fungsi utama - penampilan ciri-ciri baru dalam keturunan, yang boleh menyediakan bahan untuk evolusi selanjutnya. Oleh itu, sebagai peraturan, perkara utama untuk haiwan adalah pembiakan seksual. Ia memerlukan: pembangunan sistem organ khas untuk pematangan sel-sel kuman, memastikan mengawan sel-sel ini (lelaki dan perempuan) daripada individu yang berbeza, menyediakan sel-sel ini dengan nutrisi untuk perkembangan dan pertumbuhan embrio, dan selalunya juga penjagaan lanjut. untuk golongan muda sehingga mereka mencapai kemerdekaan.
Sekurang-kurangnya beberapa detik sukar yang berbeza timbul. Pertama, organisma yang tidak aktif (terutama yang melekat) mesti menyelesaikan masalah mencari pasangan dan mengawan (pada pandangan pertama, hampir tidak larut, terutamanya dengan kepadatan penduduk yang rendah). Kedua, juvana yang muncul semasa pembiakan dalam mana-mana sangat berbeza daripada orang dewasa - mereka berkali-kali lebih kecil, yang memerlukan pembangunan strategi kehidupan baru (mekanisme pemakanan lain, perlindungan daripada pemangsa, osmoregulasi, dll.). Akhir sekali, adalah perlu untuk menyelesaikan isu-isu yang berkaitan dengan pertumbuhan juvana - iaitu, untuk mereka bentuk khas semua struktur, termasuk rangka, sedemikian rupa sehingga mereka boleh berkembang lebih kurang secara berterusan, akhirnya meningkatkan saiz berkali-kali ganda. Walau bagaimanapun, jelas bahawa haiwan berjaya menyelesaikan semua masalah ini, dan mekanisme untuk menyelesaikannya adalah berbeza.
Strategi untuk pembiakan dan penjagaan anak telah menjadi subjek salah satu teori ekologi umum - teori strategi R- dan K. Adalah dipercayai bahawa semua organisma tertarik kepada salah satu daripada dua strategi pembiakan ini. Ahli strategi K (biasanya haiwan besar yang menguasai habitat yang stabil dan komuniti yang mantap, contohnya, gajah) membiak dengan perlahan dan menghasilkan sedikit, tetapi anak yang besar, yang dikelilingi oleh perhatian dan penjagaan. Sebaliknya, ahli strategi R (biasanya haiwan kecil habitat terganggu, contohnya, tikus) membiak dengan cepat dan dalam jumlah yang banyak, tetapi kurang menjaga anak mereka, yang disertai dengan kematian bayi yang tinggi (kematian dewasa mereka juga tinggi) . Strategi K lebih menguntungkan dalam keadaan di mana kesejahteraan penduduk ditentukan terutamanya oleh persaingan, dan strategi R lebih menguntungkan dalam keadaan pengaruh kuat dalam keadaan yang keras. Pada manusia, strategi yang berbeza menunjukkan diri mereka walaupun dalam spesies: dalam populasi bandar (terutama di negara maju dari segi ekonomi), orang membiak secara perlahan (hampir tidak memastikan pembiakan), tetapi melabur banyak wang dalam penyelenggaraan, pembesaran dan pendidikan kanak-kanak. Sebaliknya, di negara-negara pertanian miskin di kawasan tropika, orang ramai membiak dengan cepat dan aktif, tanpa mempunyai cara untuk berpakaian sopan, memakai kasut, mendidik dan kadang-kadang memberi makan kepada anak-anak mereka, yang sering membawa kepada kematian bayi yang tinggi, tetapi mungkin juga disertai dengan wabak mendadak dalam jumlah (yang, dengan cara ini, sebahagiannya mengekalkan taraf hidup yang rendah di negara-negara ini).
Keseluruhan teori ini, bagaimanapun, telah dibangunkan terutamanya untuk vertebrata darat (dan sebahagiannya untuk tumbuhan daratan yang lebih tinggi). Dalam persekitaran invertebrata akuatik, corak yang sedikit berbeza beroperasi. Selalunya (terutamanya di laut) sebaliknya berlaku - organisma besar dan besar melepaskan berjuta-juta telur atau larva penyebaran mikroskopik; hidrobion kecil tersebar dengan sendirinya, dan menghasilkan lebih sedikit anak. Mari kita jelaskan ini dengan contoh.
Alga unisel. Dalam setiap kumpulan alga unisel Terdapat dua jenis pembiakan - vegetatif dan seksual. Vegetatif - pembahagian sel akibat mitosis. Apabila dibekalkan dengan sumber, sel alga unisel membiak terutamanya secara vegetatif, dan saiz populasi meningkat secara eksponen. Di bawah keadaan yang tidak baik untuk pembahagian vegetatif atau akibat sebab lain, alga menjalani pembiakan seksual (meiosis), di mana gamet lelaki dan perempuan terbentuk, selepas gabungan yang mana sel dengan genotip "baru" terbentuk. Kitaran hidup alga unisel yang tergolong dalam kumpulan filogenetik berbeza berbeza. Kitaran banyak alga termasuk peringkat rehat - (sel rehat, spora, sista, dll.) untuk bertahan dalam keadaan yang tidak baik.
Invertebrata. Jenis pembiakan awal (untuk akuatik, terutamanya invertebrata laut) dipercayai seperti berikut. Pada masa yang sama, semua lelaki dan perempuan dewasa masuk kuantiti yang besar Mereka menyapu produk pembiakan mereka (telur dan sperma) terus ke dalam air, yang mana mereka sendiri (jika bernasib baik) mencari satu sama lain dalam lajur air dan pasangan. Ini dipanggil persenyawaan luaran. Badan itu sendiri boleh menjadi tidak aktif atau tidak aktif. Dari zigot yang disenyawakan larva planktonik mikroskopik tumbuh, yang agak masa yang lama terapung di lajur air, mendap dengan arus, mengalami pelbagai perubahan dan dari semasa ke semasa beralih ke bekalan kuasa luaran(paling kerap fitoplankton - larva planktotropik yang dipanggil). Membesar dan bersiap untuk beralih kepada gaya hidup dewasa, larva mengendap pada substrat bawah yang sesuai dan memperoleh ciri-ciri dewasa, mencapai saiz makroskopik dan terus berkembang untuk masa yang lama. Jenis pembiakan dan pembangunan ini memungkinkan untuk menyelesaikan semua masalah penyelesaian dan persaingan intraspesifik dengan tepat melalui larva (dan individu dewasa juga boleh menjadi sessile - mereka tidak perlu bertemu secara langsung antara satu sama lain). Sebaliknya, pendekatan ini disertai dengan kematian yang besar di kalangan gamet dan di kalangan larva, yang memerlukan pengumpulan dan pembebasan besar-besaran mereka, dan penyegerakan pematangan dan pembebasan sel-sel kuman dalam individu yang berlainan dalam populasi adalah sangat penting. Ini dicapai dengan pembebasan bahan isyarat ke dalam air, yang merangsang individu untuk melepaskan ke dalam air semua gamet yang terkumpul terlebih dahulu. Biasanya, pemijahan besar-besaran berlaku sekali setahun, dan dalam banyak organisma - sekali dalam seumur hidup. Seperti yang mudah difahami, strategi ini sesuai untuk organisma yang agak besar, besar, besar dan sedentari: polip, span, moluska, polychaetes besar, echinoderms dan krustasea. Secara umum, di laut pilihan ini dianggap paling tipikal.
Dan juga invertebrata kecil dan mudah alih (cladocera dan copepods, beberapa polychaetes kecil, oligochaetes, siput) tidak mampu melepaskan gamet besar-besaran ke dalam air (hanya tidak mempunyai jisim yang mencukupi), dan menggunakan persenyawaan dalaman: mereka mencari satu sama lain dan mengawan sendiri, selepas itu betina, sebagai peraturan, membawa telur yang sedang berkembang di dalam dirinya untuk beberapa waktu (mengurangkan kematian mereka). Sama ada telur pasif yang dilindungi oleh cangkerang khas atau larva yang sudah aktif dilahirkan. Larva paling kerap menjalani gaya hidup yang serupa dengan orang dewasa; tetapi selalunya lebih mudah alih, yang menyediakan penduduk dengan taburan yang lebih baik di angkasa. Kadang-kadang dalam kes ini, larva organisma bentik menjadi planktonik untuk beberapa waktu. Selalunya (contohnya, dalam oligochaetes), tidak ada larva sama sekali, dan juvana adalah serupa dalam struktur dan gaya hidup kepada orang dewasa (perkembangan langsung). Semua ini membolehkan anda menjana beberapa pesanan magnitud kurang produk pembiakan, mengurangkan kos pembiakan, dan pada masa yang sama menghasilkan semula sepanjang tahun, tanpa perlu risau tentang penyegerakan bertelur. Selalunya larva semasa lahir dibekalkan dengan rizab nutrien, mencukupi untuk laluan keseluruhan hayat penyebaran larvanya, dan tidak memberi makan sama sekali (larva lecithotrophic).
DALAM air tawar pembiakan mengikut jenis pertama (dengan persenyawaan luar dan peringkat larva planktonik yang panjang) adalah rumit oleh masalah osmotik: osmoregulasi gamet terapung dan larva planktonik ternyata sangat menyusahkan, dan kebanyakan invertebrata yang lebih rendah menggunakan persenyawaan dalaman - dan tiada planktonik tambahan larva. Sebagai peraturan, telur yang agak besar diletakkan - dalam kuantiti yang kecil, tetapi dengan bekalan nutrien yang mencukupi, yang membolehkan organisma menjadi sebahagian besar lecithotrophic dan menetas, sudah agak makroskopik dan dengan sistem osmoregulasi yang maju. Ini adalah laluan cacing air tawar, siput dan kebanyakan krustasea. Copepod (seperti Cyclops) masih mempunyai larva planktonik (nauplius), tetapi larva yang agak pendek, dengan cepat mencapai rupa definitif (dewasa) dalam siri molt berturut-turut.
Serangga, sebagai satu kumpulan secara keseluruhan, adalah daratan, dan sangat mudah alih tepat pada peringkat dewasa (imago), apabila berkembang persekitaran akuatik membangunkan strategi pembiakan mereka sendiri dan kitaran hidup. Mereka meninggalkan fungsi penyebaran (serta mengawan dan bertelur) kepada individu dewasa, dan larva yang hidup di dalam air (dan biasanya lebih lama daripada orang dewasa) bertanggungjawab untuk pemakanan, pertumbuhan (dan pengumpulan nutrien dalam badan), serta kemandirian di dalam air semasa musim yang tidak menguntungkan bagi kehidupan di darat (terutamanya musim sejuk). Larva serangga, walaupun ketika menetas dari telur, adalah makroskopik, mampu pemakanan bebas dan mempunyai sistem osmoregulasi air tawar (dan kadangkala air payau) yang sempurna sepenuhnya. Adalah menarik bahawa orang dewasa dari beberapa kumpulan (lalat kumbang, caddisflies, chironomids, beberapa stoneflies) tidak makan sama sekali dan hidup sangat singkat, dan penerbangan segerak mereka dari badan air digunakan untuk pembiakan yang berjaya. Oleh itu, serangga dewasa dalam bukan serangga secara fungsinya setara dengan hasil pembiakan (gamet) dalam banyak invertebrata marin.
Dalam sesetengah kumpulan invertebrata (lebih kerap di perairan tawar berbanding di perairan laut) ia meluas hermafroditisme - apabila kedua-dua organ pembiakan lelaki dan wanita dan gamet terbentuk dalam setiap individu. Sebagai contoh, semua siput paru-paru (Pulmonata), oligochaetes, dan teritip adalah hermafrodit. Apabila mengawan, organisma boleh bertindak sebagai lelaki dan perempuan, dan selalunya sebagai kedua-duanya sekali (kemudian persenyawaan bersama diperhatikan). Makna biologi hermafroditisme (iaitu, penanaman set dua organ dalam setiap badan) tidak sepenuhnya jelas. Kadang-kadang (tetapi, nampaknya, jarang) persenyawaan diri berlaku - ini sebahagiannya melanggar idea pembiakan seksual (kerana organisma itu bercampur dengan dirinya sendiri), tetapi ia membolehkan individu tunggal melahirkan populasi baru di tempat baru .
Malah kurang biasa daripada hermaphroditism, haiwan mengalami pembiakan aseksual, di mana ibu sebenarnya mengklonkan diri mereka sendiri, menghasilkan betina yang serupa secara genetik. Keadaan ini adalah tipikal semasa tempoh wabak dalam bilangan invertebrata air tawar kecil - khususnya, daphnia dan rotifera pada musim panas. Walau apa pun, ini adalah langkah sementara, lambat laun (biasanya pada musim gugur) memberi laluan kepada pembiakan seksual yang normal. Walau bagaimanapun, dalam protozoa uniselular (seperti dalam tumbuhan), pembiakan aseksual adalah yang paling banyak perkara biasa, ia disebabkan oleh pembiakan utama spesies berlaku.
ikan. Sebagai peraturan, ikan mempunyai persenyawaan luar, tetapi ia dijalankan semasa pertemuan peribadi individu induk (wanita bertelur, dan jantan segera menyiramnya dengan susu). Sehubungan itu, ikan bertelur, biasanya agak kecil dan masuk kuantiti yang besar. Bilangan telur purata beberapa ribu, tetapi sangat berbeza antara spesies yang berbeza: dari 10-30 keping (dalam stickleback) hingga 10-100 juta (dalam tuna, ikan kod dan banyak lagi yang besar. ikan laut). Pada masa yang sama, telur membawa bekalan nutrien tertentu, yang membolehkan telur menetas menjadi benih yang terbentuk sepenuhnya, mampu berenang dan memberi makan. Anak ikan tidak menguasai sebarang persekitaran baharu, tetapi mereka menangkap spektrum makanan yang biasanya tidak boleh diakses oleh ikan dewasa: mereka boleh memakan zooplankton dan meiobenthos. Benar, tidak jelas sama ada ikan secara keseluruhan mendapat manfaat besar daripada keadaan ini atau sama ada ini adalah langkah yang perlu (kerana anak ikan tidak dapat makan apa-apa lagi kerana saiznya yang kecil).
Spesies ikan tertentu, bagaimanapun, mempunyai bentuk pembiakan dan perlindungan anak yang agak pelik. Yang paling terkenal ialah ikan migrasi yang menukar habitatnya demi pembiakan. Salmon dan sturgeon hidup di laut sebagai dewasa, dan bertelur di sungai (tempat asalnya), dan anak-anaknya, disesuaikan dengan osmoregulasi air tawar, tinggal di sungai untuk beberapa waktu dan hanya kemudian turun ke laut. Pada masa yang sama, salmon menunjukkan keajaiban kepahlawanan, mengatasi jeram sungai taiga gunung; dan tidak lama selepas pemijahan mereka mati - betul-betul di sungai, secara mendadak meningkatkan saprobiti mereka. Ternyata ini adalah cara unik untuk memenuhi habitat juvana dengan bahan organik. Soalan lain ialah sejauh mana keberkesanannya.
Belut, sebaliknya, berenang dari sungai ke Laut Sargasso untuk membiak, dan penduduk Eropahnya untuk tujuan ini mengatasi (hiliran) hampir keseluruhan lautan Atlantik. Yang muda (sekali lagi di hilir, tetapi dengan cara yang berbeza) kembali ke sungai Eropah. Nampaknya tidak ada gunanya dalam hal ini. Adalah dipercayai bahawa penghijrahan ultra-panjang belut mencerminkan hanyutan benua, di mana Atlantik secara beransur-ansur mengembang, dan belut perlu berenang lebih jauh ke laut asal mereka setiap juta tahun.
Sesetengah kumpulan ikan telah menggunakan strategi K eksplisit, terutamanya melalui viviparity. Dalam kes ini, persenyawaan adalah dalaman, bilangan anak jauh lebih kecil, tetapi pada masa mereka memasuki air mereka lebih besar dan lebih berdaya maju. Paling contoh terkenal- vivipar ikan akuarium Peciliidae (gupi dan plati lain). Semua aquarists tahu bahawa pembiakan mereka adalah lebih mudah daripada mana-mana ikan lain. Jerung, sebagai contoh, melakukan perkara yang sama - mereka bertelur sangat sedikit (biasanya 5-30), tetapi yang sangat besar - jerung paus berdiameter sehingga 60 cm (!), yang membolehkan mereka menetas menjadi ikan yang sangat besar. .
amfibia. Amfibia mempunyai persenyawaan dalaman dan bertelur yang agak besar - dan sentiasa di dalam air. Seperti serangga, kebanyakan amfibia adalah amfibiotik - iaitu, mereka membiak dalam air dan mempunyai larva (berudu) seperti ikan akuatik, walaupun haiwan dewasa hidup di darat sepanjang hayat mereka. Secara umum, di sini kita juga boleh bercakap tentang pemintasan habitat baru dan sumber makanan oleh berudu - ini secara amnya benar, tetapi sebenarnya mencerminkan rendah diri global seluruh kelas - amfibia tidak tahu bagaimana untuk melakukannya sebaliknya.
Ketam dan menjaga seorang wanita. Dalam kebanyakan krustasea, terutamanya yang lebih tinggi, orang dewasa dilindungi dengan baik oleh cangkerang chitinous sehingga mereka tidak boleh mengawan kecuali sejurus selepas betina telah berkulit. Oleh itu, lelaki yang bersedia untuk mengawan bukan sahaja perlu mencari betina spesiesnya sendiri, tetapi juga menunggunya untuk meranggas, yang boleh berlaku, sebagai contoh, dalam beberapa minggu. Lebih-lebih lagi, anda perlu menunggu berhampiran, dan tidak mencari betina molting - sejak semasa dan selepas molting haiwan menjadi sangat terdedah dan cuba merangkul di tempat perlindungan yang boleh dipercayai (di mana mereka sukar ditemui). Oleh itu, sebagai contoh, di kalangan ketam Kamchatka, jantan dewasa mengumpulkan beberapa betina di sekeliling mereka (harem) dan "meragut" mereka, mengawan dengan mereka yang telah berkulit, dan melindungi mereka daripada dimakan (terutamanya oleh betina lain dari harem mereka sendiri). Penjagaan penting wanita sedemikian mempunyai sedikit persamaan dengan "pertunangan" remeh vertebrata. Keadaan ini menjadi lebih rumit oleh fakta bahawa jika lelaki itu sendiri meranggas, dia juga boleh dimakan dengan serta-merta oleh betinanya, jadi untuk meranggas dia terpaksa meninggalkan haremnya dan bersembunyi dengan berhati-hati.
Harpacticide dan pedofilia. Copepod kecil ini mempunyai dimorfisme seksual yang lemah, dan perbezaan interspesifiknya adalah kecil; dan perubahan yang berkaitan dengan usia (dari peringkat copepodite juvana kepada yang matang secara seksual) adalah kurang ketara. Tetapi naluri mengawan jantan sangat kuat. Oleh itu, lelaki yang bersedia untuk mengawan, menyelongkar kelodak bawah untuk mencari pasangan seksual, tidak menunjukkan sebarang selektiviti dan mengawan dengan hampir sesiapa sahaja - dengan betina spesiesnya sendiri (jika dia bernasib baik!), atau dengan lelaki, atau dengan copepodite (iaitu, individu muda), atau dengan krustasea daripada spesies yang sama sekali berbeza. Kadang-kadang aktiviti serupa mereka disalah anggap sebagai cubaan memakan pasangan mereka, tetapi ini adalah percubaan persetubuhan. Dalam keadaan mengawan, krustasea berenang untuk masa yang agak lama, dan jika lelaki juga berada dalam kedudukan perempuan, dia boleh, sementara itu, juga menangkap pasangan untuk mengawan; Kadang-kadang ini menghasilkan rantaian individu yang agak panjang, hanya beberapa yang benar-benar mengawan.
Siput dan mengawan kumpulan. Siput air tawar paru-paru adalah hermafrodit, dan dalam sesetengahnya, penentuan jantina semasa mengawan secara langsung ditentukan oleh kedudukan haiwan itu sendiri - kira-kira mengikut prinsip "sesiapa yang berada di atas adalah lelaki." Contohnya, anak sungai ( Ancylus fluviatilis) untuk mengawan, mereka hanya merangkak antara satu sama lain, dan kemudian menggantung organ persetubuhan. Keadaan ini tidak menghalang satu lagi cawan daripada merangkak di atas dan bersetubuh dengan yang di bawah, dan seterusnya. Akibatnya, satu timbunan individu yang bersanggama boleh terbentuk, yang mana yang paling rendah bertindak hanya sebagai wanita, dan yang tertinggi bertindak sebagai lelaki, dan semua yang lain bekerja dengan kedua-dua sistem organ (tidak seperti harpacticids bodoh, yang hanya boleh meniru situasi yang sama). Kemudian semua orang merangkak pergi dan bertelur bersama-sama.
Bonellia dan penentuan seks mengikut takdir. Dalam echiurid Bonellia marin sessile, larva planktonik, pergi ke kolam terbuka, belum mempunyai jantina tertentu, tetapi sudah mempunyai bukan sahaja penyebaran, tetapi juga tugas seksual - mencari betina. Jika larva berjaya menjumpai bonellia betina dewasa, ia menembusinya dan berkembang menjadi jantan (yang kemudiannya tinggal di dalam betina sepanjang hayatnya, menyuburkannya). Jika betina tidak dijumpai, larva akhirnya mendap ke bawah dan menjadi betina sendiri.
