Xu hướng và xu hướng thời trang. Phụ kiện, giày dép, làm đẹp, kiểu tóc

Bản thể- sự phát triển cá nhân của một cá thể, tổng thể các biến đổi liên kết với nhau của nó xảy ra một cách tự nhiên trong vòng đời từ thời điểm hình thành hợp tử cho đến khi chết.

Ở động vật đa bào sinh sản hữu tính, quá trình phát sinh bản thể được chia thành phôi thai(từ khi hình thành hợp tử đến khi sinh ra hoặc thoát ra khỏi màng trứng) và hậu phôi(từ khi thoát ra khỏi màng trứng hoặc từ khi sinh vật ra đời cho đến khi sinh vật chết). Hợp tử được hình thành là kết quả của sự hợp nhất của tế bào sinh sản nam và nữ - giao tử. Giao tử được hình thành ở tuyến sinh dục tùy thuộc vào sinh vật nam hay nữ. Quá trình phát triển giao tử được gọi là sự phát sinh giao tử. Quá trình hình thành tinh trùng được gọi là sự sinh tinh, và sự hình thành trứng là sự phát sinh trứng.

sinh tinh

1 - giai đoạn sinh sản; 2 - giai đoạn tăng trưởng; 3 - giai đoạn trưởng thành; 4 - giai đoạn hình thành.

Quá trình sinh tinh xảy ra ở tinh hoàn và được chia thành bốn giai đoạn: 1) sinh sản, 2) tăng trưởng, 3) trưởng thành, 4) hình thành. Trong giai đoạn sinh sản, tinh trùng lưỡng bội phân chia nhiều lần bằng nguyên phân. Một số nguyên bào sinh tinh được hình thành có thể trải qua quá trình phân chia phân bào lặp đi lặp lại, dẫn đến sự hình thành các tế bào nguyên bào sinh tinh giống nhau. Phần còn lại ngừng phân chia và tăng kích thước, bước vào giai đoạn tiếp theo của quá trình sinh tinh - giai đoạn tăng trưởng.

Giai đoạn tăng trưởng tương ứng với kỳ trung gian 1 của bệnh teo cơ, tức là Trong quá trình này, các tế bào được chuẩn bị cho quá trình phân bào. Sự kiện chính của giai đoạn tăng trưởng là sao chép DNA. Trong giai đoạn trưởng thành, tế bào phân chia bằng nguyên phân; trong lần phân chia vi trùng đầu tiên chúng được gọi là Tế bào sinh tinh bậc 1, trong thời gian thứ hai - Tế bào sinh tinh bậc 2. Từ một tế bào sinh tinh bậc một phát sinh bốn tinh trùng đơn bội. Giai đoạn hình thành được đặc trưng bởi thực tế là các tinh trùng hình cầu chủ yếu trải qua một loạt các phép biến đổi phức tạp, nhờ đó tinh trùng được hình thành. Tất cả các yếu tố của nhân và tế bào chất đều tham gia vào nó.

Ở người, quá trình sinh tinh bắt đầu ở tuổi dậy thì; Thời gian hình thành tinh trùng là ba tháng, tức là tinh trùng được đổi mới ba tháng một lần. Quá trình sinh tinh xảy ra liên tục và đồng bộ ở hàng triệu tế bào.

1 - “đầu”; 2 - “cổ”; 3 - phần giữa; 4 - roi; 5 - acrosome; 6 - lõi; 7 - trung tâm; 8 - ty thể.

Tinh trùng của động vật có vú có hình dạng như một sợi dài. Chiều dài của tinh trùng người là 50-60 micron. Cấu trúc của tinh trùng có thể được chia thành “đầu”, “cổ”, phần trung gian và đuôi. Đầu chứa nhân và acrosome. Nhân chứa một bộ nhiễm sắc thể đơn bội. Acrosome là một bào quan có màng chứa các enzyme được sử dụng để hòa tan màng trứng. Có hai trung thể ở cổ và ty thể ở phần trung gian. Đuôi được đại diện bởi một, ở một số loài - hai hoặc nhiều roi. Flagellum là một cơ quan di chuyển và có cấu trúc tương tự như Flagella và lông mao của động vật nguyên sinh. Để di chuyển ở roi, năng lượng của các liên kết vĩ mô của ATP được sử dụng; quá trình tổng hợp ATP xảy ra ở ty thể.

Tinh trùng được phát hiện vào năm 1677 bởi A. Leeuwenhoek.

quá trình tạo trứng

Nó được thực hiện trong buồng trứng và được chia thành ba giai đoạn: 1) sinh sản, 2) tăng trưởng, 3) trưởng thành.

Trong giai đoạn sinh sản, oogonia lưỡng bội phân chia nhiều lần bằng nguyên phân. Giai đoạn tăng trưởng tương ứng với kỳ trung gian 1 của bệnh teo cơ, tức là Trong thời gian đó, các tế bào được chuẩn bị cho quá trình giảm phân: các tế bào tăng kích thước đáng kể do sự tích tụ chất dinh dưỡng. Sự kiện chính của giai đoạn tăng trưởng là sao chép DNA. Trong giai đoạn trưởng thành, các tế bào phân chia theo nguyên phân. Trong lần phân bào giảm nhiễm đầu tiên chúng được gọi là Tế bào trứng bậc 1. Kết quả của lần phân bào giảm phân thứ nhất là hai tế bào con xuất hiện: một tế bào nhỏ, gọi là tế bào thứ nhất. thể cực, và lớn hơn - tế bào trứng bậc 2. Trong quá trình phân bào giảm nhiễm thứ hai, tế bào trứng bậc 2 phân chia để tạo thành trứng và thể cực thứ hai, và thể cực thứ nhất phân chia để tạo thành thể cực thứ ba và thứ tư. Do đó, do kết quả của quá trình giảm phân, một tế bào trứng và ba thể cực được hình thành từ một tế bào trứng bậc 1.

1—giai đoạn sinh sản; 2 - giai đoạn tăng trưởng; 3 - giai đoạn trưởng thành.

Không giống như sự hình thành tinh trùng chỉ xảy ra sau khi đến tuổi dậy thì, quá trình hình thành trứng ở người bắt đầu từ thời kỳ phôi thai và diễn ra không liên tục. Trong phôi, các giai đoạn sinh sản và tăng trưởng được thực hiện đầy đủ và giai đoạn trưởng thành bắt đầu. Khi bé gái chào đời, buồng trứng chứa hàng trăm nghìn tế bào trứng bậc 1, dừng lại, “đông lạnh” ở giai đoạn ngoại giao của kỳ đầu 1 của bệnh teo cơ - khối oogen đầu tiên.

Ở tuổi dậy thì, quá trình phân bào sẽ tiếp tục: khoảng mỗi tháng, dưới tác động của hormone giới tính, một trong các tế bào trứng (hiếm khi là hai) sẽ đạt đến kỳ giữa 2 của bệnh teo cơ - khối oogen thứ hai. Quá trình giảm phân chỉ có thể tiến tới hoàn thành nếu quá trình thụ tinh xảy ra; nếu quá trình thụ tinh không xảy ra, tế bào trứng bậc hai sẽ chết và đào thải ra khỏi cơ thể.

Cấu trúc của trứng

Hình dạng của trứng thường tròn. Kích thước của trứng rất khác nhau - từ vài chục micromet đến vài cm (một quả trứng của con người có kích thước khoảng 120 micron). Đặc điểm cấu trúc của trứng bao gồm: sự hiện diện của các màng nằm phía trên màng sinh chất và sự hiện diện trong tế bào chất ít nhiều số lượng lớn dự trữ chất dinh dưỡng.

1 — đại từ ở siêu giai đoạn 2; 2 - vỏ sáng bóng; 3—vỏ bức xạ; 4 - thể cực thứ nhất.

Ở hầu hết các loài động vật, trứng có thêm màng nằm phía trên màng tế bào chất. Tùy thuộc vào nguồn gốc, chúng được phân biệt: vỏ sơ cấp, thứ cấp và thứ ba. Vỏ sơ cấpđược hình thành từ các chất do tế bào trứng tiết ra. Một lớp được hình thành khi tiếp xúc với màng tế bào chất của trứng. Nó thực hiện chức năng bảo vệ, đảm bảo tính đặc hiệu của loài trong sự xâm nhập của tinh trùng, tức là. ngăn cản tinh trùng của loài khác xâm nhập vào trứng. Ở động vật có vú, màng này được gọi là màng trong suốt. Vỏ thứ cấpđược hình thành do sự tiết ra của các tế bào nang buồng trứng và không có trong tất cả trứng. Vỏ thứ cấp của trứng côn trùng chứa một kênh - micropyle, qua đó tinh trùng xâm nhập vào trứng. vỏ cấp bađược hình thành do hoạt động của các tuyến đặc biệt của ống dẫn trứng. Ví dụ, từ chất tiết của các tuyến đặc biệt, protein, lớp da dưới vỏ, vỏ và màng trên vỏ được hình thành ở chim và bò sát.

Màng thứ cấp và màng thứ ba được hình thành ở trứng động vật, phôi của chúng phát triển trong quá trình môi trường bên ngoài. Vì động vật có vú trải qua quá trình phát triển trong tử cung nên trứng của chúng chỉ có một màng sơ cấp, trên cùng là vành radiata, một lớp tế bào nang cung cấp chất dinh dưỡng cho trứng.

Trong trứng, nguồn cung cấp chất dinh dưỡng được tích lũy, được gọi là lòng đỏ. Nó chứa chất béo, carbohydrate, RNA, khoáng chất, protein, với phần lớn là lipoprotein và glycoprotein. Lòng đỏ được chứa trong tế bào chất ở dạng hạt lòng đỏ. Lượng chất dinh dưỡng tích lũy trong trứng phụ thuộc vào điều kiện phôi phát triển. Nếu sự phát triển của trứng xảy ra bên ngoài cơ thể mẹ và dẫn đến hình thành động vật lớn thì lòng đỏ có thể chiếm tới hơn 95% thể tích của trứng. Trứng của động vật có vú phát triển bên trong cơ thể mẹ có chứa một lượng nhỏ lòng đỏ - dưới 5%, vì phôi nhận được chất dinh dưỡng cần thiết cho sự phát triển từ mẹ.

1 - alecithal; 2 - thành phố biệt lập; 3 - điện thoại vừa phải; 4 - telolecithal mạnh.

Tùy thuộc vào lượng lòng đỏ chứa trong đó, những điều sau đây được phân biệt: các loại trứng: alecithal(không chứa lòng đỏ hoặc có một lượng nhỏ tạp chất lòng đỏ - động vật có vú, giun dẹp); đẳng điện(với lòng đỏ phân bố đều - lăng, nhím biển); điện thoại vừa phải(với lòng đỏ phân bố không đều - cá, động vật lưỡng cư); điện thoại mạnh(lòng đỏ chiếm phần lớn nhất và chỉ một phần nhỏ tế bào chất ở cực của động vật là không có nó - chim).

Do sự tích tụ chất dinh dưỡng, trứng phát triển tính phân cực. Các cực đối diện được gọi là thực vật Và thú tính. Sự phân cực được thể hiện ở chỗ có sự thay đổi về vị trí của nhân trong tế bào (nó dịch chuyển về phía cực động vật), cũng như trong sự phân bố các thể vùi tế bào chất (ở nhiều quả trứng, lượng lòng đỏ tăng lên từ động vật). đến cực thực vật).

Trứng người được phát hiện vào năm 1827 bởi K.M. Baer.

Bón phân

Quá trình kết hợp giữa tế bào sinh dục đực và tế bào sinh dục cái dẫn đến hình thành hợp tử, từ đó hình thành cơ thể mới được gọi là thụ tinh. Quá trình thụ tinh bắt đầu từ thời điểm tinh trùng và trứng tiếp xúc. Tại thời điểm tiếp xúc như vậy, màng sinh chất của sự phát triển của acrosomal và phần liền kề của màng túi acrosomal hòa tan, enzyme hyaluronidase và các hoạt chất sinh học khác có trong acrosome được giải phóng và hòa tan phần màng trứng. . Thông thường, tinh trùng được rút hoàn toàn vào trong trứng; đôi khi tiên mao vẫn ở bên ngoài và bị loại bỏ. Kể từ thời điểm tinh trùng xâm nhập vào trứng, giao tử không còn tồn tại và tạo thành một tế bào duy nhất - hợp tử. Nhân tinh trùng trương lên, chất nhiễm sắc lỏng ra, màng nhân tan ra và biến thành đại từ nam. Điều này xảy ra đồng thời với việc hoàn thành quá trình phân chia vi phân thứ hai của nhân trứng, quá trình này lại tiếp tục do quá trình thụ tinh. Dần dần nhân của trứng biến thành đại từ nữ. Các đại từ di chuyển đến trung tâm của trứng, quá trình sao chép DNA xảy ra và sau khi hợp nhất, bộ nhiễm sắc thể và DNA của hợp tử trở thành “2”. N 4c" Sự kết hợp của các đại từ thể hiện thụ tinh thực tế. Do đó, quá trình thụ tinh kết thúc bằng việc hình thành hợp tử có nhân lưỡng bội.

Thụ tinh - quá trình không thể đảo ngược, tức là trứng đã thụ tinh thì không thể thụ tinh lại được.

Tùy theo số lượng cá thể tham gia sinh sản hữu tính, có: thụ tinh chéo- sự thụ tinh, trong đó các giao tử được hình thành bởi các sinh vật khác nhau tham gia; tự thụ tinh- sự thụ tinh, trong đó các giao tử được hình thành bởi cùng một sinh vật (sán dây) hợp nhất.

Thời kỳ phôi thai

Chia tay

Chia tay là một chuỗi các lần phân chia liên tiếp của hợp tử, do đó khối lượng lớn tế bào chất của trứng được chia thành nhiều tế bào nhỏ hơn chứa nhân. Kết quả của sự phân mảnh, các tế bào được hình thành được gọi là phôi bào. Điều phân biệt sự phân tách với sự phân chia thông thường là các phôi bào mới hình thành không tăng kích thước. Điều này trở nên khả thi do mất đi thời kỳ tiền tổng hợp của kỳ trung gian. Trong trường hợp này, thời kỳ tổng hợp của kỳ trung gian bắt đầu ở kỳ cuối của quá trình nguyên phân trước đó. Do đó, số lượng phôi bào tăng dần nhưng tổng khối lượng của chúng hầu như không thay đổi. Tế bào chất của tế bào trong quá trình phân mảnh được phân chia bởi sự xuất hiện của sự xâm lấn của màng tế bào ( nghiền nát luống cày).

Sự phân tách trứng lưỡng cư (ếch): 1 - giai đoạn hai tế bào; 2 - giai đoạn bốn tế bào; 3 - giai đoạn 8 tế bào;
4 - chuyển từ giai đoạn tám sang giai đoạn mười sáu tế bào (các tế bào ở cực động vật đã phân chia và các tế bào ở cực sinh dưỡng
mới bắt đầu phân mảnh); 5 - giai đoạn nghiền sau; 6 - blastula; 7 — blastula trong phần.

Ý nghĩa sinh học của quá trình nghiền: do lặp lại các chu kỳ sinh sản nên kiểu gen của hợp tử nhân lên; khối lượng tế bào tích lũy để biến đổi tiếp theo; phôi chuyển từ đơn bào sang đa bào.

Sự phân chia phôi bào xảy ra đồng bộ Và không đồng bộ. Ở hầu hết các loài, nó không đồng bộ ngay từ khi bắt đầu phát triển, ở những loài khác, nó trở nên như vậy sau lần phân chia đầu tiên.

Bản chất của sự phân mảnh trước hết được xác định bởi cấu trúc của trứng, chủ yếu bởi lượng lòng đỏ và đặc điểm phân bố của nó trong tế bào chất. Về vấn đề này, theo phương pháp nghiền, người ta phân biệt hai loại trứng chính: nghiền hoàn toàn và nghiền một phần. Sự phân cắt hoàn toàn được gọi là khi tế bào chất của trứng được phân chia hoàn toàn thành phôi bào. Nó có thể đồng phục- tất cả các phôi bào được hình thành có cùng kích thước và hình dạng (điển hình cho trứng alecithal và isolecithal) và không đồng đều- các phôi bào có kích thước không đồng đều được hình thành (điển hình là trứng telolecithal có hàm lượng lòng đỏ vừa phải). Các phôi bào nhỏ phát sinh ở cực động vật, phôi lớn phát sinh ở vùng cực sinh dưỡng của phôi.

Hoàn thành; B - một phần; B - vũ trường.

Nghiền một phần- một kiểu phân cắt trong đó tế bào chất của trứng không được phân chia hoàn toàn thành phôi bào. Một kiểu phân cắt một phần là phân cắt dạng vũ trường, trong đó chỉ phần không có lòng đỏ của tế bào chất ở cực động vật, nơi có nhân, trải qua quá trình phân cắt. Vùng tế bào chất đã trải qua quá trình phân mảnh được gọi là đĩa mầm. Kiểu phân cắt này là đặc trưng của trứng có telolecithal sắc nét với một lượng lớn lòng đỏ (bò sát, chim, cá).

Sự chia rẽ của đại diện các nhóm khác nhauđộng vật có những đặc điểm riêng, nhưng nó kết thúc bằng việc hình thành một cấu trúc có cấu trúc tương tự - blastula.

Blastula

Blastula- phôi một lớp. Nó bao gồm một lớp tế bào - phôi bì, giới hạn khoang - phôi nang. Blastula bắt đầu hình thành trong giai đoạn đầu của quá trình phân chia do sự phân kỳ của phôi bào. Khoang kết quả chứa đầy chất lỏng. Cấu trúc của blastula phần lớn phụ thuộc vào loại phân cắt.

Coeloblastula(blastula điển hình) được hình thành bởi sự phân mảnh đồng đều. Nó trông giống như một mụn nước một lớp với một phôi nang lớn (lancelet).

amphiblastula hình thành bằng cách nghiền nát trứng telolecithal; phôi bì được cấu tạo từ các phôi bào có kích thước khác nhau: micromer ở ​​cực động vật và macrome ở cực thực vật. Trong trường hợp này, blastocoel dịch chuyển về cực động vật (động vật lưỡng cư).

1 - coeloblastula; 2 - amphiblastula; 3 - nguyên bào thần kinh; 4 - phôi nang; 5 - phôi phôi; 6 - lá nuôi.

nguyên bào đĩađược hình thành bằng cách nghiền đĩa. Khoang blastula trông giống như một khe hẹp nằm dưới đĩa mầm (chim).

túi phôi là một túi một lớp chứa đầy chất lỏng, trong đó có nguyên bào phôi (từ đó phôi phát triển) và nguyên bào nuôi, cung cấp dinh dưỡng cho phôi (động vật có vú).

1 - ngoại bì; 2 - nội bì; 3 - lỗ nổ; 4 - dạ dày.

Sau khi phôi nang hình thành, giai đoạn tiếp theo của quá trình tạo phôi bắt đầu - chứng đầy bụng(hình thành lớp mầm). Kết quả của quá trình tạo dạ dày, phôi hai lớp và sau đó là phôi ba lớp (ở hầu hết các loài động vật) được hình thành - dạ dày. Ban đầu, lớp bên ngoài (ectoderm) và bên trong (endoderm) được hình thành. Sau đó, lớp mầm thứ ba, trung bì, được hình thành giữa ngoại bì và nội bì.

Lớp mầm- Tách các lớp tế bào chiếm một vị trí nhất định trong phôi và hình thành các cơ quan, hệ cơ quan tương ứng. Các lớp mầm phát sinh không chỉ do sự di chuyển của các khối tế bào mà còn là kết quả của sự biệt hóa của các tế bào blastula tương tự, tương đối đồng nhất. Trong quá trình hình thành dạ dày, các lớp mầm chiếm một vị trí tương ứng với sơ đồ cấu trúc của cơ thể trưởng thành. Sự khác biệt- quá trình xuất hiện và gia tăng những khác biệt về hình thái và chức năng giữa từng tế bào và các bộ phận của phôi. Tùy thuộc vào loại blastula và đặc điểm di chuyển của tế bào, các phương pháp điều trị dạ dày chính sau đây được phân biệt: lồng ruột, nhập cư, phân tách, epiboly.

1 - lồng ruột; 2 - biểu mô; 3 - nhập cư; 4 - phân tách;
a - ngoại bì; b - nội bì; c - dạ dày.

Tại lồng ruột một trong những phần của phôi bì bắt đầu xâm lấn vào phôi phôi (tại lưỡi liềm). Trong trường hợp này, blastocoel gần như bị dịch chuyển hoàn toàn. Một túi hai lớp được hình thành, thành ngoài của nó là ngoại bì sơ cấp, và thành trong là nội bì sơ cấp, lót trong khoang của ruột sơ cấp, hoặc dạ dày. Lỗ thông qua đó khoang giao tiếp với môi trường, gọi điện lỗ nổ, hoặc miệng chính. Ở đại diện của các nhóm động vật khác nhau, số phận của blastopore là khác nhau. Ở động vật nguyên sinh, nó biến thành miệng mở. Ở động vật miệng thứ sinh, lỗ phôi phát triển quá mức và ở vị trí của nó thường xuất hiện lỗ hậu môn và lỗ miệng xuyên qua cực đối diện (đầu trước của cơ thể).

nhập cư- “Đuổi” một phần tế bào phôi bì vào khoang phôi nang (động vật có xương sống bậc cao). Từ những tế bào này, nội bì được hình thành.

Phân tách xảy ra ở những động vật có blastula không có blastocoel (chim). Với phương pháp điều trị dạ dày này, các chuyển động của tế bào là tối thiểu hoặc hoàn toàn không có do sự phân tầng xảy ra - các tế bào bên ngoài của phôi nang được chuyển thành ngoại bì và các tế bào bên trong tạo thành nội bì.

Epiboly xảy ra khi các phôi bào nhỏ hơn của cực thực vật phân mảnh nhanh hơn và phát triển quá mức các phôi bào lớn hơn của cực thực vật, hình thành ngoại bì (động vật lưỡng cư). Các tế bào của cực sinh dưỡng tạo ra lớp mầm bên trong, lớp nội bì.

Các phương pháp điều trị dạ dày được mô tả hiếm khi được tìm thấy ở thể tinh khiết và sự kết hợp của chúng thường được quan sát thấy (lồng ruột với biểu mô ở động vật lưỡng cư hoặc tách lớp với sự di cư ở động vật da gai).

Thông thường, vật liệu tế bào của trung bì là một phần của nội bì. Nó xâm nhập vào phôi nang dưới dạng các khối phát triển hình túi, sau đó được buộc lại. Khi trung bì được hình thành, một khoang cơ thể thứ cấp, hay còn gọi là khoang bụng, cũng được hình thành.

Quá trình hình thành cơ quan trong quá trình phát triển của phôi được gọi là sự hình thành cơ quan. Sự hình thành cơ thể có thể được chia thành hai giai đoạn: sự rối loạn thần kinh- sự hình thành một phức hợp các cơ quan trục (ống thần kinh, dây sống, ống ruột và trung bì), bao gồm gần như toàn bộ phôi, và xây dựng các cơ quan khác, được các bộ phận khác nhau của cơ thể thu nhận hình dạng và đặc điểm điển hình của chúng tổ chức nội bộ, thiết lập các tỷ lệ nhất định (các quy trình giới hạn về mặt không gian).

Qua lý thuyết lớp mầm của Karl Baer, sự xuất hiện của các cơ quan là do sự biến đổi của lớp mầm này hoặc lớp mầm khác - ecto-, meso- hoặc nội bì. Một số cơ quan có thể có nguồn gốc hỗn hợp, nghĩa là chúng được hình thành với sự tham gia của nhiều lớp mầm cùng một lúc. Ví dụ, các cơ của đường tiêu hóa là một dẫn xuất của trung bì và lớp lót bên trong của nó là một dẫn xuất của nội bì. Tuy nhiên, để đơn giản hóa phần nào, nguồn gốc của các cơ quan chính và hệ thống của chúng vẫn có thể liên quan đến một số lớp mầm nhất định. Phôi ở giai đoạn phát triển thần kinh được gọi là tế bào thần kinh. Vật liệu sử dụng để xây dựng hệ thần kinhở động vật có xương sống, ngoại bì thần kinh, là một phần của phần lưng của ngoại bì. Nó nằm phía trên phần thô sơ của dây sống.

1 - ngoại bì; 2 - hợp âm; 3 - khoang cơ thể thứ cấp; 4 - trung bì; 5 - nội bì; 6 — khoang ruột; 7 - ống thần kinh.

Đầu tiên, ở vùng ngoại bì thần kinh, lớp tế bào bị xẹp xuống, dẫn đến sự hình thành tấm thần kinh. Các cạnh của tấm thần kinh sau đó dày lên và nổi lên, tạo thành các nếp gấp thần kinh. Ở trung tâm của tấm, do sự di chuyển của các tế bào dọc theo đường giữa, một rãnh thần kinh xuất hiện, chia phôi thành hai nửa phải và trái trong tương lai. Tấm thần kinh bắt đầu gấp dọc theo đường giữa. Các cạnh của nó chạm vào rồi đóng lại. Kết quả của những quá trình này là một ống thần kinh có khoang xuất hiện - hệ thần kinh.

Sự đóng lại của các đường gờ xảy ra đầu tiên ở giữa và sau đó ở phần sau của rãnh thần kinh. Cuối cùng, điều này xảy ra ở phần đầu, rộng hơn những phần khác. Phần mở rộng phía trước tiếp tục hình thành nên não, phần còn lại của ống thần kinh tạo thành tủy sống. Kết quả là tấm thần kinh biến thành một ống thần kinh nằm dưới ngoại bì.

Trong quá trình thần kinh, một số tế bào của tấm thần kinh không phải là một phần của ống thần kinh. Chúng tạo thành tấm hạch, hay mào thần kinh, một tập hợp các tế bào dọc theo ống thần kinh. Sau đó, các tế bào này di chuyển khắp phôi, tạo thành các tế bào hạch thần kinh, tủy thượng thận, tế bào sắc tố, v.v..

Từ chất liệu của ngoại bì, ngoài ống thần kinh, biểu bì và các dẫn xuất của nó (lông, tóc, móng, móng, tuyến da, v.v.), các thành phần của cơ quan thị giác, thính giác, khứu giác, biểu mô miệng và men răng phát triển.

Các cơ quan trung bì và nội bì được hình thành không phải sau khi hình thành ống thần kinh mà đồng thời với nó. Dọc theo thành bên của ruột non, các túi hoặc nếp gấp được hình thành do sự nhô ra của nội bì. Vùng nội bì nằm giữa các nếp gấp này dày lên, uốn cong, gấp nếp và tách ra khỏi khối chính của nội bì. Đây là cách nó xuất hiện dây nhau. Kết quả là các phần nhô ra giống như túi của nội bì được tách ra khỏi ruột sơ cấp và biến thành một loạt các túi đóng kín, còn được gọi là túi coelomic. Thành của chúng được hình thành bởi trung bì, và khoang bên trong là khoang cơ thể thứ cấp (hoặc nói chung).

Tất cả các loại mô liên kết, lớp hạ bì, bộ xương, cơ vân và cơ trơn, hệ tuần hoàn và bạch huyết, và hệ thống sinh sản đều phát triển từ trung bì.

Từ nội bì, biểu mô của ruột và dạ dày, tế bào gan, tế bào tiết của tuyến tụy, tuyến ruột và dạ dày phát triển. Phần trước của ruột phôi tạo thành biểu mô của phổi và đường hô hấp, tiết ra các phần của thùy trước và thùy giữa của tuyến yên, tuyến giáp và tuyến cận giáp.

1 - sự hình thành của dây chằng-meso-dermis; 2 - khoang của blastula; 3 — ống thần kinh cảm ứng; 4 - hợp âm cảm ứng; 5 - ống thần kinh sơ cấp; 6 — hợp âm chính; 7 - sự hình thành phôi thứ cấp kết nối với phôi chủ.

- đây là sự tương tác giữa các bộ phận của phôi, trong đó một bộ phận của nó - chất cảm ứng - tiếp xúc với bộ phận khác - hệ thống phản ứng - xác định hướng phát triển của bộ phận sau.

Hiện tượng cảm ứng được H. Spemann phát hiện vào năm 1901 khi nghiên cứu sự hình thành thể thủy tinh từ biểu mô ngoại bì ở phôi lưỡng cư. Năm 1924, kết quả thí nghiệm của H. Spemann và G. Mangold được công bố, được coi là bằng chứng kinh điển về sự tồn tại của cảm ứng phôi. Ở giai đoạn đầu dạ dày, phần thô sơ của ngoại bì, điều kiện bình thường lẽ ra đã phát triển thành các cấu trúc của hệ thần kinh, từ phôi của sa giông mào (không có sắc tố) được cấy vào dưới ngoại bì của mặt bụng, hình thành nên biểu bì của da, phôi của sa giông thông thường (có sắc tố). Kết quả là, ống thần kinh và các thành phần khác của phức hợp cơ quan trục đầu tiên xuất hiện ở mặt bụng của phôi nhận, sau đó một phôi bổ sung được hình thành. Hơn nữa, các quan sát đã chỉ ra rằng các mô của phôi bổ sung hầu như được hình thành từ vật liệu tế bào của người nhận.

Nếu phần thô sơ của dây sống bị loại bỏ hoàn toàn ở giai đoạn đầu của dạ dày, ống thần kinh sẽ không phát triển. Ngoại bì ở phía sau của phôi, nơi thường hình thành ống thần kinh, tạo thành biểu mô da. Sau khi nghiên cứu sâu hơn về sự phát triển của phôi, hóa ra là sự thô sơ của hợp âm, là chất cảm ứng của ống thần kinh, cần có sự tác động cảm ứng từ sự thô sơ của hệ thần kinh để biệt hóa.

Giai đoạn phát triển sau phôi

Thời kỳ phát triển sau phôi bắt đầu từ thời điểm sinh vật được sinh ra hoặc khi sinh vật được giải phóng khỏi màng trứng và tiếp tục cho đến khi sinh vật chết. Sự phát triển sau phôi bao gồm: sự phát triển của cơ thể; thiết lập tỷ lệ cơ thể cuối cùng; sự chuyển đổi của hệ thống cơ quan sang chế độ của một sinh vật trưởng thành (đặc biệt là tuổi dậy thì). Phân biệt Hai hình thức phát triển sau phôi chính: 1) trực tiếp, 2) với sự biến đổi.

Tại phát triển trực tiếp Một cá thể xuất hiện từ cơ thể mẹ hoặc vỏ trứng, khác với sinh vật trưởng thành chỉ ở kích thước nhỏ hơn (chim, động vật có vú).

Có: không phải ấu trùng loại (noãn), trong đó phôi phát triển bên trong trứng (cá, chim); trong tử cung một loại phôi phát triển bên trong cơ thể mẹ và được kết nối với nó thông qua nhau thai (động vật có vú có nhau thai).

Trong quá trình phát triển với quá trình biến đổi (biến thái), ấu trùng chui ra từ trứng, có cấu trúc đơn giản hơn động vật trưởng thành (đôi khi rất khác so với động vật trưởng thành); Theo quy luật, nó có các cơ quan ấu trùng đặc biệt và thường có lối sống khác với động vật trưởng thành (côn trùng, một số loài nhện, động vật lưỡng cư).

Ví dụ, ở động vật lưỡng cư không có đuôi, một ấu trùng, một con nòng nọc, chui ra từ vỏ trứng. Nó có hình dạng cơ thể thuôn gọn, vây đuôi, khe mang và mang, các cơ quan đường bên, tim hai ngăn và một hệ tuần hoàn. Theo thời gian, dưới tác động của hormone tuyến giáp, con nòng nọc trải qua quá trình biến thái. Đuôi của nó tan ra, các chi xuất hiện, đường bên biến mất, phổi và vòng tuần hoàn máu thứ hai phát triển, tức là. dần dần nó có được những đặc điểm đặc trưng của động vật lưỡng cư.

sự sinh sản đơn tính

sự sinh sản đơn tính gọi là sự phát triển của một sinh vật từ một quả trứng không được thụ tinh. Nó được tìm thấy ở một số loài thực vật, động vật không xương sống và động vật có xương sống, ngoại trừ động vật có vú, trong đó phôi sinh sản đơn tính chết trong giai đoạn đầu của quá trình tạo phôi. Sự sinh sản đơn tính có thể là nhân tạo hoặc tự nhiên.

Sinh sản nhân tạo do một người gây ra bằng cách kích hoạt trứng bằng cách cho nó tiếp xúc với nhiều chất khác nhau, kích ứng cơ học, tăng nhiệt độ, v.v.

Tại sự sinh sản tự nhiên trứng bắt đầu phân mảnh và phát triển thành phôi mà không có sự tham gia của tinh trùng, chỉ chịu tác động của các nguyên nhân bên trong hoặc bên ngoài. Phân biệt dạng cơ thể Và có tính sinh sản sự sinh sản đơn tính. Trong quá trình sinh sản đơn bội, hay đơn bội, phôi bắt đầu phát triển từ một quả trứng đơn bội (ong bay không người lái). Trong quá trình sinh sản soma hoặc lưỡng bội, phôi bắt đầu phát triển từ một tế bào lưỡng bội: 1) hoặc từ một tế bào trứng lưỡng bội (giảm phân không xảy ra), 2) hoặc từ một tế bào được hình thành do sự hợp nhất của hai nhân đơn bội (giảm phân xảy ra) (rệp, daphnia, bồ công anh).

Nếu sự phát triển của trứng xảy ra mà không có sự tham gia của nhân tinh trùng (một số loài cá, giun tròn) thì kiểu sinh sản đơn tính này được gọi là sự sinh sản. Tuy nhiên, chính tinh trùng sẽ kích thích trứng bắt đầu phân mảnh, mặc dù nó không thụ tinh.

Nếu sự phát triển của trứng chỉ xảy ra do chất liệu di truyền của tinh trùng và tế bào chất của trứng, thì trong trường hợp này họ nói đến androgen. Kiểu phát triển này có thể xảy ra nếu nhân của trứng chết ngay cả trước khi thụ tinh, và không phải một mà là một số tinh trùng xâm nhập vào trứng (tằm).

Đi đến bài giảng số 15“Sinh sản hữu tính ở thực vật hạt kín»

Đi đến bài giảng số 17“Những khái niệm cơ bản về di truyền học. định luật Menđen”

Sự phát sinh của cá thể nhiều loại khác nhau khác nhau về thời gian, tốc độ và tính chất của sự khác biệt (xem bên dưới). Nó thường được chia thành các giai đoạn tiền phôi, phôi và hậu phôi. Ở động vật, thời kỳ phôi thai thường có nhiều sự biệt hoá; ở thực vật, thời kỳ hậu phôi rất phong phú. Mỗi giai đoạn phát sinh bản thể này có thể được chia thành các giai đoạn định tính kế tiếp nhau. Sự phát sinh bản thể có thể được đặc trưng bởi sự phát triển trực tiếp hoặc phát triển bằng sự biến thái.

Đặc điểm của sự phát sinh bản thể trong các nhóm khác nhau. Các hình thức biểu hiện tính cá thể trong tự nhiên sống rất đa dạng và quá trình phát sinh bản thể ở các đại diện khác nhau của sinh vật nhân sơ, nấm, thực vật và động vật cũng không đồng đều về nội dung.

Cơm. 14.1. Sơ đồ về sự phức tạp tuần tự của quá trình phát sinh của các sinh vật đa bào trong quá trình tiến hóa. A - sinh sản của các sinh vật đơn bào sống tự do; B - sự phát sinh của một tập đoàn thuộc loại Volvox đơn bào [các tế bào biệt hóa thành giới tính (màu đen) và tế bào soma]; B - ontogeny của một sinh vật đa bào thuộc loại hydra (các giai đoạn blastula và gastrula được thêm vào); D - sự phát sinh của động vật đối xứng hai bên nguyên phát (thêm trung bì); D - sự phát sinh bản thể của động vật có tính đối xứng hai bên cao nhất (theo A.N. Severtsov, 1935)

Với sự chuyển đổi sang đa bào (Metazoa), quá trình phát sinh bản thể trở nên phức tạp hơn về hình thức và kéo dài về thời gian (Hình 14.1), nhưng trong quá trình tiến hóa của quá trình phát sinh bản thể, các trường hợp đơn giản hóa sự phát triển cũng được quan sát thấy, gắn liền với sự xuất hiện của nhiều hơn phương pháp hiện thực hóa thông tin di truyền tiên tiến. Trong quá trình tiến hóa, thực vật và động vật trải qua các chu kỳ phát triển phức tạp, mỗi giai đoạn đều thích nghi với những điều kiện môi trường nhất định. Đôi khi sự đơn giản hóa thứ cấp xảy ra trong quá trình tiến hóa vòng đời.

Với việc đơn giản hóa vòng đời, toàn bộ quá trình phát triển bản thể sẽ thay đổi về mặt chất lượng. Một trong những hậu quả của việc đơn giản hóa vòng đời là sự chuyển đổi từ giai đoạn phát triển đơn bội sang giai đoạn lưỡng bội và từ phát triển kèm theo biến thái (ví dụ ở động vật lưỡng cư) sang phát triển trực tiếp (ở bò sát và các động vật có xương sống cao hơn khác). Với sự phát triển trực tiếp, động vật sơ sinh có tất cả các đặc điểm tổ chức cơ bản của sinh vật trưởng thành. Sự phát triển kèm theo biến thái tiến hành qua một loạt các giai đoạn ấu trùng; Một ấu trùng chui ra từ trứng và có được những đặc điểm của động vật trưởng thành thông qua một quá trình biến đổi phức tạp. Quá trình chuyển đổi từ phát triển thông qua biến thái sang phát triển trực tiếp là một trong những kết quả quan trọng nhất của giai đoạn cuối của quá trình tiến hóa của sự sống trên Trái đất.

Mặc dù sự phân chia phức tạp của các cá thể trong cây, cây bụi và cỏ lâu năm, nhưng về mức độ tổ chức phát sinh bản thể, chúng kém hơn so với các loài thực vật có hoa hàng năm, hai năm một lần và phù du. Sau này, quá trình phát sinh bản thể tiến hành với sự phối hợp chặt chẽ hoạt động sống của một số cơ quan nhất định. Các quá trình biệt hóa và hình thành trong quá trình phát sinh bản thể của chúng có tính chất “bùng nổ”.

Ở thực vật, ontogeny được đặc trưng bởi tính dễ thay đổi cao hơn do hệ thống điều hòa phát triển yếu (xem bên dưới). Sự phát sinh bản thể ở thực vật nói chung phụ thuộc nhiều vào điều kiện môi trường hơn ở động vật.

Đặc điểm chung của quá trình phát sinh bản thể ở các sinh vật khác nhau là sự lập trình, hướng phân biệt, trình tự thay đổi trong các chương trình phát triển dưới tác động của các yếu tố môi trường (yếu tố biểu sinh).

Sự đa dạng về sinh vật học ở các nhóm sinh vật khác nhau (thậm chí giữa các đại diện của cùng một loài) cho thấy một vai trò đặc biệt nhân tố môi trường trong việc ổn định sự khác biệt và vòng đời. Mặc dù quá trình chọn lọc diễn ra theo một bản thể tổng thể, nhưng các giai đoạn riêng lẻ của nó đóng vai trò là điều kiện tiên quyết cần thiết để thực hiện toàn bộ chương trình và luồng thông tin giữa các thế hệ.

Ở các đại diện của các vương quốc, loại, giai cấp khác nhau, bản thể cũng khác nhau về quy mô phân biệt. Ở các sinh vật đơn bào, nó còn nguyên thủy về độ phức tạp của các quá trình biệt hóa. Ở thực vật, quá trình biệt hóa được mở rộng và không giới hạn ở thời kỳ phát triển phôi thai (sự hình thành các cơ quan dị hình ở thực vật xảy ra trong suốt quá trình phát sinh cá thể). Ở động vật, quá trình biệt hóa và hình thành cơ quan chủ yếu được giới hạn ở thời kỳ phôi thai. Các quá trình hình thành mô bệnh học và hình thái ở thực vật ít phức tạp hơn và liên quan đến ít cơ quan và cấu trúc hơn ở động vật.

Thời gian của sự phát triển bản thể. Trong các đại diện của các loại, lớp, bộ khác nhau, thời gian phát sinh bản thể là một đặc điểm quan trọng của loài. Giới hạn tuổi thọ khi khởi phát Cái chết tự nhiên ngay cả khi có những điều kiện bên ngoài thuận lợi, nó vẫn là kết quả quan trọng của quá trình tiến hóa, cho phép xảy ra sự thay đổi giữa các thế hệ. Ở các sinh vật đơn bào, quá trình sinh sản kết thúc bằng việc hình thành các tế bào con; cái chết không cố định về mặt hình thái (và theo một nghĩa nào đó, chúng bất tử). Ở nấm và thực vật, sự lão hóa của các cơ quan khác nhau xảy ra không đồng đều. Ở nấm, bản thân “sợi nấm” sống rất lâu trong chất nền (ở nấm mật ong đồng cỏ (Marasmius oreades) - lên tới 500 năm!). Mặt khác, trong số các loại nấm có những sinh vật phù du sống hàng tuần, hàng tháng (Clavaria gyromitra). Trong bảng Bảng 14.1 trình bày một số số liệu về tuổi thọ của một số loại cây trồng. Thực vật cũng khá đa dạng về tuổi thọ của một cá thể, giống như động vật.

Bản thể, hay quá trình phát triển cá nhân của một cá nhân, là đặc điểm của mọi sinh vật. Nó có nghĩa là sự thay đổi tự nhiên và nhất quán của các sự kiện quyết định sự phát triển và tồn tại của một sinh vật từ khi sinh ra cho đến cuối đời.

Thông thường, ontogeny được hiểu là quá trình phát triển của một sinh vật đa bào (được hình thành do sinh sản hữu tính) từ thời điểm hình thành hợp tử cho đến khi cá thể chết đi một cách tự nhiên.

Khái niệm “bản thể” chắc chắn áp dụng cho các sinh vật đơn bào. Thật vậy, khi phân chia, chẳng hạn như ớt, các cá thể tế bào con được hình thành, lúc đầu khác biệt đáng kể so với cơ thể mẹ. Chúng nhỏ hơn, thiếu một số bào quan, chúng chỉ được hình thành theo thời gian trong quá trình tồn tại của cá thể chúng. Khi đạt đến trạng thái trưởng thành, các sinh vật con sẽ sinh ra (bằng cách phân chia) thành thế hệ mới.

Với sự thay đổi thế hệ như vậy, cái chết tự nhiên của các cá thể không xảy ra, nhưng chúng ta có thể nói về quá trình phát sinh bản thể của chúng - từ quá trình phân chia đến sự phân chia của các sinh vật đơn bào này.

Khái niệm này cũng áp dụng cho các sinh vật sinh sản vô tính. Ví dụ, khi nảy chồi ở hydra, quá trình phát triển cá thể của một cá thể bắt đầu từ thời điểm nụ xuất hiện trên cơ thể mẹ cho đến khi cá thể con chết đi một cách tự nhiên.

Sự phát sinh bản thể đã được nghiên cứu chi tiết nhất ở động vật đa bào, sử dụng ví dụ mà chúng ta sẽ xem xét các giai đoạn và mô hình phát triển chính của từng cá thể.

Trong quá trình sinh sản hữu tính ở động vật, quá trình sinh sản bắt đầu từ thời điểm hình thành hợp tử - một tế bào được hình thành do sự kết hợp giữa trứng và tinh trùng. Do sự phân chia phân bào của hợp tử và các thế hệ tế bào tiếp theo, một sinh vật đa bào được hình thành, bao gồm một số lượng lớn các tế bào thuộc các loại khác nhau, các mô và cơ quan khác nhau. Trong giai đoạn đầu của quá trình hình thành bản thể, cường độ chiều cao(tăng kích thước và khối lượng) của cá thể đang phát triển, sự khác biệt Và sự phát sinh hình thái. Sự biệt hóa (sự xuất hiện của sự khác biệt giữa các tế bào và mô đồng nhất) làm cơ sở cho sự hình thành hình thái, tức là quá trình hình thành các cấu trúc khác nhau trong một sinh vật đang phát triển.

Ở động vật đa bào, như một phần của quá trình phát sinh bản thể, người ta thường phân biệt giữa các giai đoạn phát triển của phôi thai (dưới vỏ bọc của màng trứng) và sự phát triển sau phôi (bên ngoài trứng), và ở động vật sinh sản, trước khi sinh (trước khi sinh) và sau khi sinh ( sau khi sinh) sự hình thành bản thể.

Ở cây có hạt, sự phát triển của phôi bao gồm các quá trình phát triển của phôi xảy ra trong hạt.

Thuật ngữ “ontogen” được E. Haeckel đưa ra lần đầu tiên vào năm 1866. Trong quá trình phát sinh bản thể, quá trình thực hiện thông tin di truyền nhận được từ cha mẹ xảy ra.

Nhánh sinh học hiện đại nghiên cứu về bản thể được gọi là sinh học phát triển; Các giai đoạn ban đầu của quá trình phát sinh bản thể cũng được nghiên cứu bởi phôi học.

Di truyền biểu sinh đề cập đến những thay đổi có thể di truyền về kiểu hình hoặc biểu hiện gen gây ra bởi các cơ chế khác ngoài những thay đổi trong trình tự DNA (thêm vào tiền tố epi- có nghĩa là). Những thay đổi như vậy có thể vẫn được nhìn thấy qua nhiều thế hệ tế bào hoặc thậm chí nhiều thế hệ sinh vật sống.

Trong di truyền biểu sinh, không có sự thay đổi trong trình tự DNA, nhưng các yếu tố di truyền khác điều chỉnh hoạt động của gen. Ví dụ điển hình nhất về những thay đổi biểu sinh ở sinh vật nhân chuẩn là quá trình biệt hóa tế bào. Trong quá trình hình thành, tế bào gốc toàn năng trở thành dòng tế bào đa năng, sau đó phát triển thành các tế bào biệt hóa hoàn toàn trong mô phôi. Một tế bào đơn lẻ - hợp tử - trứng được thụ tinh sẽ biệt hóa thành nhiều loại tế bào khác nhau: tế bào thần kinh, tế bào cơ, tế bào biểu mô, tế bào mạch máu và nhiều loại tế bào khác. Trong quá trình biệt hóa, một số gen được kích hoạt và một số khác bị bất hoạt.

Định kỳ hóa ontogeny của sinh vật đa bào

Giai đoạn phôi (phôi) và các giai đoạn của nó ở động vật.

4. Giai đoạn phôi thailà thời điểm một sinh vật mới phát triển bên trong cơ thể mẹ hoặc bên trong trứng. Quá trình tạo phôi kết thúc bằng sự ra đời (nở, nảy mầm). Thời kỳ phôi thai bắt đầu sau khi thụ tinh hoặc kích hoạt trứng trong quá trình sinh sản và xảy ra bên trong cơ thể mẹ, trứng, hạt. Sự phát triển của phôi kết thúc khi sinh ra (động vật có vú), thoát ra khỏi vỏ trứng (chim, bò sát) và nảy mầm (cây có hạt). Các giai đoạn chính của thời kỳ phôi thai là sự phân cắt, hình thành dạ dày, hình thành mô bệnh học và hình thành cơ quan.

Chia tay- một loạt các phân chia phân bào liên tiếp của hợp tử, kết thúc bằng sự hình thành giai đoạn một lớp - phôi nang. Số lượng tế bào tăng lên do nguyên phân, nhưng kỳ trung gian rất ngắn và phôi bào không phát triển. Đặc điểm của quá trình nghiền ở các nhóm sinh vật khác nhau phụ thuộc vào tính chất của vị trí và số lượng của lòng đỏ; về vấn đề này, hai loại quá trình nghiền được phân biệt.

Đau dạ dày - Đây là quá trình hình thành phôi hai lớp - gastrula. Sự tăng trưởng tế bào không xảy ra trong quá trình điều hòa dạ dày. Ở giai đoạn này, hai hoặc ba lớp của cơ thể phôi được hình thành - lớp mầm. Trong quá trình hình thành dạ dày, điều cực kỳ quan trọng là phải phân biệt hai giai đoạn: a) sự hình thành ecto- và nội bì (dạ dày sớm được hình thành - phôi hai lớp) b) sự hình thành của trung bì (dạ dày muộn được hình thành - phôi ba lớp). Ở giai đoạn hình thành dạ dày, quá trình tạo phôi của động vật hai lớp (bọt biển, khoang ruột) đã hoàn tất, lớp trung bì được hình thành trong quá trình phát triển phôi của động vật ba lớp (bắt đầu từ giun dẹp).

Ở các sinh vật khác nhau, dạ dày được hình thành theo những cách khác nhau. Các loại hình thành gastrula sau đây được phân biệt: lồng ruột (xâm lấn), phân tách (phân tầng), epiboly (bẩn), nhập cư (leo).

Sự hình thành mô và cơ quan - sự hình thành các mô và cơ quan. Các quá trình này được thực hiện do sự biệt hóa (sự xuất hiện của sự khác biệt về cấu trúc và chức năng của tế bào, mô, cơ quan). Các tế bào ban đầu của các mô giáo dục tham gia vào quá trình tạo mô của thực vật và các tế bào thân, nửa thân và trưởng thành tham gia vào quá trình tạo mô của động vật. Tầm quan trọng lớn Trong quá trình hình thành cơ quan, sự tương tác giữa các tế bào và ảnh hưởng của các hoạt chất sinh học đóng một vai trò. Các giai đoạn của quá trình mô bệnh học và phát sinh cơ quan (ví dụ như lưỡi mác) là sự thần kinh - sự hình thành phức hợp trục của các cơ quan (ống thần kinh, dây sống), sự hình thành các cơ quan khác - các cơ quan mang đặc điểm cấu trúc đặc trưng của người trưởng thành. Sự hình thành cơ quan được hoàn thành chủ yếu vào cuối giai đoạn phát triển phôi thai, nhưng sự biệt hóa và biến chứng của các cơ quan vẫn tiếp tục trong quá trình hình thành sau phôi.

Định kỳ phát sinh bản thể của sinh vật đa bào - khái niệm và các loại. Phân loại và đặc điểm của chuyên mục “Định kỳ phát sinh bản thể của sinh vật đa bào” 2017, 2018.

Bản thể(từ tiếng Hy Lạp όntos - hiện có) hoặc phát triển cá nhân - sự phát triển của một cá thể từ thời điểm hình thành hợp tử hoặc phôi khác cho đến khi hoàn thành tự nhiên vòng đời của nó (cho đến khi chết hoặc ngừng tồn tại với khả năng trước đó). Từ quan điểm di truyền, quá trình phát sinh bản thể là quá trình bộc lộ và thực hiện thông tin di truyền được nhúng trong tế bào mầm.

Bản thể là một thuộc tính không thể thiếu của bất kỳ cá nhân nào, độc lập với sự liên kết hệ thống của nó. Nếu không có sự xuất hiện của ontogeny thì sự tiến hóa của sự sống sẽ là điều không thể tưởng tượng được. Phát triển cá nhân sinh vật có mối quan hệ chặt chẽ với sự phát triển lịch sử - phát sinh loài(từ tiếng Hy Lạp Phyle - bộ lạc).

Sự phát sinh cá thể của các cá thể thuộc các loài khác nhau khác nhau về thời gian, tốc độ và tính chất của sự khác biệt. Ở động vật đa bào và con người, sự khởi đầu của quá trình phát sinh bản thể diễn ra trước một thời kỳ tiền phôi sự phát triển (tiền phôi) – tiên lượng . Trong thời kỳ này, tế bào mầm được hình thành, quá trình thụ tinh và hình thành hợp tử diễn ra.

Có bốn giai đoạn trong quá trình phát sinh bản thể: tiền phôi, phôi thai (trước khi sinh ), hậu phôi (sau khi sinh ) Và trạng thái trưởng thành bao gồm cả tuổi già và cái chết. Ở động vật, thời kỳ phôi thai thường có nhiều sự biệt hóa, còn ở thực vật, thời kỳ hậu phôi rất phong phú. Lần lượt, mỗi giai đoạn phát sinh bản thể này có thể được chia thành các giai đoạn định tính liên tiếp.

tiền phôi bao gồm quá trình tạo giao tử và thụ tinh.

Phôi giai đoạn này được đặc trưng bởi sự phát triển của phôi ở môi trường bên ngoài hoặc trong đường sinh sản của cơ thể mẹ và các quá trình hình thành hình thái nhanh chóng. Kết quả của những quá trình này là một sinh vật đa bào xuất hiện trong một thời gian ngắn.

Có ba giai đoạn trong quá trình phát triển phôi thai của con người: tiểu học , phôi thai , thai nhi (thai nhi ).

Tiểu học giai đoạn này bao gồm tuần đầu tiên của quá trình phát triển phôi thai. Nó bắt đầu từ thời điểm thụ tinh và tiếp tục cho đến khi phôi làm tổ vào niêm mạc tử cung.

Phôi giai đoạn này ở người bắt đầu từ thời điểm làm tổ cho đến khi hoàn thành quá trình hình thành cơ quan (2–8 tuần). Thời kỳ này được đặc trưng bởi các quá trình hình thành cơ quan, các đặc điểm cụ thể của dinh dưỡng - tính chất lịch sử dinh dưỡng khi phôi ăn các chất tiết của tuyến tử cung và các sản phẩm phân hủy của các mô niêm mạc tử cung. Trong giai đoạn phát triển này, máu nhau thai không được lưu thông trong một thời gian dài và cũng mắc phải đặc điểm tính cách, đặc trưng của phôi người.

Thai nhi, hay giai đoạn phát triển phôi thai của bào thai con người, bắt đầu từ tuần thứ 9 sau khi thụ tinh và tiếp tục cho đến khi sinh. Thời kỳ này được đặc trưng bởi sự tăng trưởng nhanh chóng, quá trình phát triển nhanh chóng và các đặc điểm dinh dưỡng cụ thể - huyết dưỡng dinh dưỡng xảy ra liên quan đến hoạt động của tuần hoàn nhau thai. Đặc điểm các thời kỳ phát triển phôi người được trình bày ở Bảng 5 .

Bảng 5

Đặc điểm các thời kỳ phát triển phôi thai của con người

Hậu phôi Thời kỳ này ở người và động vật có vú bắt đầu từ lúc mới sinh ra, thoát ra khỏi màng phôi cho đến cuối đời và kéo dài cho đến khi bắt đầu dậy thì. Ở động vật đẻ trứng, giai đoạn này bắt đầu từ thời điểm cá thể non chui ra khỏi vỏ trứng; ở thực vật - kể từ thời điểm rễ chính xuất hiện.

Chuyển sang cơ thể trưởng thành có thể được thực hiện trực tiếp hoặc gián tiếp. Về vấn đề này, ba loại bản thể được phân biệt: ấu trùng , không phải ấu trùng Và trong tử cung .

ấu trùng, hoặc gián tiếp Kiểu phát triển này là đặc trưng của nhiều loài động vật có ruột, giun, động vật thân mềm, giáp xác, côn trùng, lưỡi mác, cá phổi và một số loài khác. cá xương, động vật lưỡng cư. Kiểu phát triển này được phân biệt bởi sự hiện diện của các giai đoạn ấu trùng. Sau khi nở ra từ trứng, ấu trùng có lối sống năng động và tự kiếm thức ăn. Ấu trùng không giống với dạng bố mẹ - chúng có cấu trúc đơn giản hơn nhiều, có các cơ quan tạm thời, sau đó được hấp thụ lại (hấp thụ) và không được quan sát thấy ở con trưởng thành.

Chuyển đổi hơn nữa - sự biến hình – Ấu trùng thành con trưởng thành có thể tiến hành tùy theo loại chuyển đổi hoàn toàn , trong đó ấu trùng khác hẳn với con trưởng thành và trải qua một số giai đoạn phát triển, trong đó giai đoạn chính là giai đoạn nhộng (bướm). Hoặc sự phát triển xảy ra mà không có giai đoạn nhộng - tùy theo loại sự biến đổi không hoàn toàn , và bản thân ấu trùng cũng tương tự như động vật trưởng thành nhưng có kích thước nhỏ hơn (châu chấu, châu chấu).

Không phải ấu trùng (thẳng ) kiểu phát triển được đặc trưng bởi sự xuất hiện của một sinh vật tương tự như hình dạng bố mẹ trưởng thành, nhưng khác với nó ở kích thước nhỏ hơn và bộ máy sinh sản chưa phát triển đầy đủ. Ở những dạng động vật như vậy (cá, bò sát, chim, động vật có vú đẻ trứng, cephalopod, coelenterates) tất cả các cơ quan được hình thành trong thời kỳ phát triển phôi thai, và sự tăng trưởng, dậy thì và phân biệt các chức năng xảy ra trong thời kỳ hậu phôi. Sự phát triển trực tiếp có liên quan đến việc cung cấp nhiều lòng đỏ trong trứng và sự hiện diện của các thiết bị bảo vệ cho phôi đang phát triển hoặc với sự phát triển của phôi trong cơ thể mẹ.

Đặt trong tử cung (thẳng ) là kiểu phát triển gần đây nhất về mặt phát sinh loài. Đó là đặc điểm của động vật có vú bậc cao và con người, trong đó trứng có ít lòng đỏ và sự phát triển của phôi diễn ra trong tử cung của cơ thể mẹ. Trong trường hợp này, các cơ quan ngoại bào tạm thời được hình thành, trong đó quan trọng nhất là nhau thai.

Vòng đời của sinh vật

Vòng đời, hoặc chu kỳ phát triển, bao gồm các giai đoạn kế tiếp nhau (thường được gọi là các giai đoạn), đánh dấu các trạng thái quan trọng nhất của cơ thể - nguồn gốc , phát triển Và sinh sản .

Trong vòng đời của sinh vật sinh sản hữu tính, có hai giai đoạn: đơn bội Và lưỡng bội . Thời gian tương đối của các giai đoạn này khác nhau giữa các đại diện của các nhóm sinh vật sống khác nhau. Vì vậy, ở động vật nguyên sinh và nấm, pha đơn bội chiếm ưu thế, còn ở thực vật và động vật bậc cao, pha lưỡng bội chiếm ưu thế.

Sự kéo dài của kỳ lưỡng bội trong quá trình tiến hóa được giải thích bởi những ưu điểm của trạng thái lưỡng bội so với trạng thái đơn bội. Do tính dị hợp tử và tính lặn, nhiều alen khác nhau được bảo tồn và tích lũy ở trạng thái lưỡng bội. Điều này làm tăng lượng thông tin di truyền trong vốn gen của quần thể và loài, dẫn đến hình thành nguồn dự trữ sự biến đổi di truyền, hứa hẹn cho sự phát triển hơn nữa. Đồng thời, ở thể dị hợp tử, các alen lặn có hại không ảnh hưởng đến sự phát triển của kiểu hình và không làm giảm khả năng sống sót của sinh vật.

Có những vòng đời đơn giản Và tổ hợp . Những cái phức tạp bao gồm các chu trình đơn giản, trong trường hợp này hóa ra là các liên kết mở trong một chu trình phức tạp.

Sự xen kẽ các thế hệ là đặc điểm của hầu hết các loài tảo tiến hóa cao cấp và tất cả các thực vật bậc cao. Sơ đồ tổng quát về vòng đời của thực vật trong đó quan sát thấy sự xen kẽ của các thế hệ được trình bày trong Hình 2. mười một.

Cơm. 11. Sơ đồ tổng quát vòng đời của cây có thế hệ xen kẽ

Một ví dụ về thực vật có chu trình đơn giản là tảo xanh đơn bào Chlorella, chỉ sinh sản bằng bào tử. Sự phát triển của chlorella bắt đầu bằng bào tử tự động. Khi còn ở trong vỏ của tế bào mẹ, chúng khoác lên mình lớp vỏ, trở nên hoàn toàn giống với cây trưởng thành.

Chlorella non phát triển, đạt đến độ trưởng thành và trở thành cơ quan hình thành bào tử - thùng đựng hàng tranh luận. Trong tế bào mẹ, xuất hiện 4–8 bào tử tự thân, con gái Chlorella. Kết quả là, vòng đời của chlorella được biểu diễn dưới dạng một chuỗi gồm ba giai đoạn nút: môn thể thao đua xe → cây sinh dưỡng → tế bào sinh sản (thùng chứa) → môn thể thao đua xe vân vân.

Do đó, một vòng đời đơn giản trong quá trình sinh sản bằng bào tử có trình tự chỉ gồm ba giai đoạn nút: 1 - giai đoạn thô sơ đơn bào là giai đoạn đầu của cây, 2 - sinh vật đơn bào hoặc đa bào trưởng thành, 3 - tế bào mẹ (sinh sản) của sự thô sơ. Sau giai đoạn thứ ba, quá trình sống lại dẫn đến giai đoạn thô sơ đơn bào.

Vòng đời đơn giản như vậy không phải là đặc trưng của thực vật. Phần lớn các nhóm thực vật có vòng đời phức tạp. Chúng thường bao gồm hai, đôi khi ba chu kỳ đơn giản. Ngoài ra, trong các chu kỳ phức tạp (trong quá trình sinh sản hữu tính) nhất thiết phải có 1–2 phân tử riêng biệt. giai đoạn giao tử Và hợp tử .

Ví dụ, một cây dương xỉ đồng bào trong tự nhiên được thể hiện bằng hai dạng cá thể - bản thân cây dương xỉ và sự phát triển quá mức của cây dương xỉ. Dương xỉ prothallus (những mảng nhỏ màu xanh lá cây hầu như không nhìn thấy được trên đất) là con đẻ trực tiếp của các cá thể dương xỉ có lông chim lớn. Nó tồn tại trong thời gian ngắn nhưng có thể tạo ra sự sống của một cá thể lá lớn. Kết quả là có sự xen kẽ giữa các thế hệ: dương xỉ → prothallus → dương xỉ.

Cây dương xỉ sinh sản bằng bào tử gọi là thể bào tử (thế hệ vô tính), và prothallus sinh sản bằng giao tử và được gọi là thể giao tử (thế hệ sinh dục). Thể giao tử và thể bào tử chỉ được xác định bằng phương pháp sinh sản của cá thể. Sự tồn tại riêng biệt của thể bào tử và thể giao tử là không thể và chúng chỉ áp dụng cho những thực vật có sự xen kẽ nghiêm ngặt giữa các thế hệ.

Ở thực vật hạt kín, thể giao tử cái thường giảm xuống còn 7 tế bào, không có túi phôi và được gọi là túi phôi. Túi phôi, tương tự như prothallus, có kích thước cực nhỏ và nằm sâu trong hoa.

Thể giao tử đực của cây có hạt phát triển từ một tiểu bào tử và là một hạt phấn hoa (phấn hoa) phát triển thành ống phấn để tạo thành hai tế bào tinh trùng. Vòng đời thực vật có hoa thể hiện trong hình. 12.

Cơm. 12. Vòng đời của thực vật có hoa

Vòng đời trở nên phức tạp hơn đáng kể nếu sinh sản hữu tính xen kẽ với sinh sản đơn tính và sinh sản vô tính. Có những sinh vật lưỡng bội trong đó một giới luôn chỉ ở kỳ đơn bội, còn giới kia ở cả hai kỳ lưỡng bội và đơn bội. Những sinh vật như vậy bao gồm ong mật (Hình 13).

Cơm. 13. Vòng đời của loài ong

Các tế bào soma trong tử cung của một đàn ong là tế bào lưỡng bội và giai đoạn đơn bội chỉ được biểu hiện bằng giao tử. Ở ong thợ, buồng trứng bị giảm và không có giai đoạn đơn bội trong vòng đời của nó. Máy bay không người lái phát triển sinh sản đơn tính từ trứng không được thụ tinh và có bộ nhiễm sắc thể đơn bội. Do sự thay thế nguyên phân bằng nguyên phân trong quá trình tạo giao tử của ruồi giấm, tinh trùng của chúng cũng trở thành đơn bội. Do đó, máy bay không người lái chỉ tồn tại trong giai đoạn haplophase.

Nấm đặc biệt thay đổi trong vòng đời của chúng (Hình 14). Trong vòng đời của chúng, ba giai đoạn hạt nhân được xác định rõ ràng - đơn bội, lưỡng bội và dikaryon.

Dikaryon được tìm thấy ở Ascomyces và Basidiomyces, ở phần sau nó chiếm phần lớn chu kỳ.

Trạng thái đơn bội ở Basidiomyces là chuyển tiếp và trạng thái lưỡng bội chỉ tồn tại dưới dạng hợp tử.

Ở nấm và tảo, tỷ lệ thời gian của kỳ đơn bội và kỳ lưỡng bội thay đổi, do đó người ta quan sát thấy các biến thể trung gian khác nhau của vòng đời.

Cơm. 14. Sơ đồ các vòng đời chính của nấm

(những thay đổi trong pha hạt nhân được biểu thị bằng màu sắc khác nhau,

mũi tên chỉ hướng phát triển)