Módne tendencie a trendy. Doplnky, topánky, krása, účesy

Ontogenéza- individuálny vývoj jednotlivca, súhrn jeho vzájomne súvisiacich premien, ktoré sa prirodzene vyskytujú v procese realizácie životného cyklu od okamihu vytvorenia zygoty až po smrť.

U mnohobunkových živočíchov, ktoré sa rozmnožujú pohlavne, sa ontogenéza delí na embryonálny(od vytvorenia zygoty po pôrod alebo výstup z vaječných membrán) a postembryonálne(od výstupu z vaječných blán alebo pôrodu až po smrť organizmu) obdobia. Zygota vzniká ako výsledok fúzie mužských a ženských zárodočných buniek – gamét. V gonádach sa tvoria gaméty, v závislosti od organizmu, mužského alebo ženského. Vývoj gamét je tzv gametogenéza. Proces tvorby spermií je tzv spermatogenéza a tvorbu oocytov ovogenéza.

spermatogenéza

1 - fáza reprodukcie; 2 - fáza rastu; 3 - fáza dozrievania; 4 - fáza formovania.

Spermatogenéza sa uskutočňuje v semenníkoch a je rozdelená do štyroch fáz: 1) reprodukcia, 2) rast, 3) dozrievanie, 4) tvorba. Počas reprodukčnej fázy sa diploidné spermatogónie opakovane delia mitózou. Časť vytvorenej spermatogónie môže podstúpiť opakované mitotické delenia, čo vedie k vytvoreniu rovnakých buniek spermatogónie. Druhá časť sa prestane deliť a zväčší sa, čím vstúpi do ďalšej fázy spermatogenézy - do fázy rastu.

Rastová fáza zodpovedá interfáze 1 meiózy, t.j. počas nej sa bunky pripravujú na meiózu. Hlavnou udalosťou rastovej fázy je replikácia DNA. Počas fázy dozrievania sa bunky delia meiózou; pri prvom delení meiózy sa nazývajú spermatocyty 1. rádu, počas druhej spermatocyty 2. rádu. Z jedného spermatocytu 1. rádu vznikajú štyri haploidné spermatidy. Fáza formovania je charakterizovaná skutočnosťou, že primárne sférické spermatidy prechádzajú sériou komplexné premenyčo vedie k tvorbe spermií. Zahŕňa všetky prvky jadra a cytoplazmy.

U ľudí začína spermatogenéza v puberte; doba tvorby spermií je tri mesiace, t.j. každé tri mesiace sa spermie obnovujú. Spermatogenéza prebieha nepretržite a synchrónne v miliónoch buniek.

1 - "hlava"; 2 - "krk"; 3 - stredná časť; 4 - bičík; 5 - akrozóm; 6 - jadro; 7 - centrioly; 8 - mitochondrie.

Cicavčie spermie má tvar dlhého vlákna. Dĺžka ľudskej spermie je 50-60 mikrónov. V štruktúre spermií je možné rozlíšiť „hlavu“, „krk“, strednú časť a chvost. Hlava obsahuje jadro a akrozóm. Jadro obsahuje haploidnú sadu chromozómov. Akrozóm je membránová organela obsahujúca enzýmy používané na rozpustenie membrán vajíčka. V krku sú dve centrioly a v strednej časti mitochondrie. Chvost je reprezentovaný jedným, u niektorých druhov - dvoma alebo viacerými bičíkmi. Bičík je organela pohybu a má podobnú štruktúru ako bičíky a mihalnice prvokov. Na pohyb bičíkov sa využíva energia makroergických väzieb ATP, syntéza ATP prebieha v mitochondriách.

Spermie objavil v roku 1677 A. Leeuwenhoek.

Ovogenéza

Vykonáva sa vo vaječníkoch, delí sa na tri fázy: 1) rozmnožovanie, 2) rast, 3) dozrievanie.

Počas reprodukčnej fázy sa diploidná ovogónia opakovane delí mitózou. Rastová fáza zodpovedá interfáze 1 meiózy, t.j. počas nej dochádza k príprave buniek na meiózu: bunky sa výrazne zväčšujú v dôsledku akumulácie živín. Hlavnou udalosťou rastovej fázy je replikácia DNA. Počas fázy dozrievania sa bunky delia meiózou. Počas prvého delenia meiózy sa nazývajú oocyty 1. rádu. V dôsledku prvého meiotického delenia vznikajú dve dcérske bunky: malá, nazývaná prvá polárne telo a tým väčší oocyt 2. rádu. Počas druhého meiotického delenia sa oocyt 2. rádu rozdelí na vajíčko a druhé polárne teliesko a prvé polárne teliesko sa rozdelí na tretie a štvrté polárne teliesko. Z jedného oocytu 1. rádu teda v dôsledku meiózy vzniká jedno vajíčko a tri polárne telieska.

1 - fáza reprodukcie; 2 - fáza rastu; 3 - fáza dozrievania.

Na rozdiel od tvorby spermií, ku ktorej dochádza až po dosiahnutí puberty, proces tvorby vajíčok u ľudí začína už v embryonálnom období a prebieha prerušovane. V embryu sa naplno realizujú fázy rozmnožovania a rastu a začína sa fáza dozrievania. V čase, keď sa dievča narodí, sú v jej vaječníkoch státisíce oocytov 1. rádu, zastavené, „zamrznuté“ v diploténnom štádiu profázy 1 meiózy - prvý blok oogenézy.

Počas puberty sa meióza obnoví: približne každý mesiac pod vplyvom pohlavných hormónov jeden z oocytov (zriedkavo dva) dosiahne metafázu 2 meiózy - druhý blok oogenézy. Meióza môže ísť do konca iba pod podmienkou oplodnenia; ak nedôjde k oplodneniu, oocyt 2. rádu odumrie a vylúči sa z tela.

Štruktúra vajec

Tvar vajec je zvyčajne okrúhly. Veľkosť vajíčok sa veľmi líši - od niekoľkých desiatok mikrometrov až po niekoľko centimetrov (ľudské vajce má asi 120 mikrónov). Štrukturálne znaky vajíčok zahŕňajú: prítomnosť membrán umiestnených na vrchu plazmatickej membrány a prítomnosť viac alebo menej v cytoplazme Vysoké číslo náhradné živiny.

1 — pronucleus v štádiu 2. metafázy; 2 - lesklá škrupina; 3 - žiarivá škrupina; 4 - prvé polárne teleso.

U väčšiny zvierat majú vajíčka ďalšie membrány umiestnené na vrchu cytoplazmatickej membrány. V závislosti od pôvodu sa rozlišujú: primárne, sekundárne a terciárne škrupiny. Primárne škrupiny tvorené z látok vylučovaných oocytom. Vrstva sa vytvorí v kontakte s cytoplazmatickou membránou vajíčka. Plní ochrannú funkciu, zabezpečuje druhovo špecifický prienik spermií, t.j. zabraňuje vstupu spermií iných druhov do vajíčka. U cicavcov sa táto membrána nazýva zona pellucida. Sekundárne škrupiny sú tvorené sekrétmi ovariálnych folikulárnych buniek, nie sú prítomné vo všetkých vajíčkach. Sekundárna membrána vajíčok hmyzu obsahuje kanálik - mikropyla, cez ktorý sa spermie dostáva do vajíčka. Treťohorné mušle sa tvoria v dôsledku činnosti špeciálnych žliaz vajcovodov. Napríklad z tajomstiev špeciálnych žliaz sa u vtákov a plazov tvoria bielkoviny, podškrupinový pergamen, pancierové a nadmušľové membrány.

Vo vajciach zvierat sa tvoria sekundárne a terciárne membrány, v ktorých sa vyvíjajú embryá vonkajšie prostredie. Keďže cicavce majú vnútromaternicový vývoj, ich vajíčka majú len primárnu membránu, na ktorej vrchu je žiarivá koruna – vrstva folikulárnych buniek, ktoré do vajíčka dodávajú živiny.

Vo vajíčkach dochádza k hromadeniu zásob živín, ktoré sú tzv žĺtok. Obsahuje tuky, sacharidy, RNA, minerály, bielkoviny a jeho podstatnú časť tvoria lipoproteíny a glykoproteíny. Žĺtok je prítomný v cytoplazme ako žĺtkové granule. Množstvo živín nahromadených vo vaječnej bunke závisí od podmienok, v ktorých sa embryo vyvíja. Ak k vývinu vajíčka dôjde mimo tela matky a dôjde k vytvoreniu veľkých zvierat, potom môže žĺtok tvoriť viac ako 95 % objemu vajíčka. Vajcia cicavcov, ktoré sa vyvíjajú v tele matky, obsahujú malé množstvo žĺtka - menej ako 5%, pretože embryá dostávajú živiny potrebné pre vývoj od matky.

1 - alecitál; 2 - izolecital; 3 — stredne telolektálny; 4 - ostro telo-predpis.

V závislosti od množstva obsiahnutého žĺtka sa rozlišujú nasledujúce druhy vajec: alecitál(neobsahujú žĺtok alebo majú malé množstvo žĺtkových inklúzií - cicavce, ploché červy); izolecitál(s rovnomerne rozloženým žĺtkom - lancelet, morský ježko); stredne telolecitálne(s nerovnomerne rozloženým žĺtkom - ryby, obojživelníky); ostro telolecitálne(žĺtok zaberá veľkú časť a iba malá oblasť cytoplazmy na zvieracom póle je bez neho - vtáky).

V dôsledku akumulácie živín sa vo vajciach objavuje polarita. Opačné póly sú tzv vegetatívny a zviera. Polarizácia sa prejavuje v tom, že sa mení umiestnenie jadra v bunke (posúva sa smerom k živočíšnemu pólu), ako aj v distribúcii cytoplazmatických inklúzií (v mnohých vajciach sa množstvo žĺtka zvyšuje od živočíšneho k vegetatívnemu pól).

Ľudské vajíčko objavil v roku 1827 K.M. Baer.

Hnojenie

Proces fúzie mužských a ženských zárodočných buniek, ktorý vedie k vytvoreniu zygoty, z ktorej vzniká nový organizmus, sa nazýva oplodnenie. Vlastný proces oplodnenia začína momentom kontaktu medzi spermiou a vajíčkom. V momente takéhoto kontaktu sa plazmatická membrána akrozomálneho výrastku a časť membrány akrozomálneho vezikula rozpustia, enzým hyaluronidáza a ďalšie biologicky aktívne látky obsiahnuté v akrozóme sa uvoľnia von a rozpustia časť membrány vajíčka. Najčastejšie sa spermie úplne vtiahnu do vajíčka, niekedy bičík zostáva vonku a je zlikvidovaný. Od okamihu, keď spermie vstúpi do vajíčka, gaméty prestanú existovať, pretože tvoria jedinú bunku - zygotu. Jadro spermie napučí, jeho chromatín sa uvoľní, jadrová membrána sa rozpustí a zmení sa na mužský pronukleus. K tomu dochádza súčasne s dokončením druhého delenia meiózy jadra vajíčka, ktoré bolo obnovené v dôsledku oplodnenia. Postupne sa jadro vajíčka zmení na ženský pronukleus. Pronuklei sa presunú do stredu vajíčka, dôjde k replikácii DNA a po ich splynutí sa zo sady chromozómov a DNA zygoty stane „2. n 4c". Spojenie zárodkov je skutočné oplodnenie. Oplodnenie teda končí vytvorením zygoty s diploidným jadrom.

Hnojenie - nezvratný proces, to znamená, že raz oplodnené vajíčko nemôže byť znovu oplodnené.

V závislosti od počtu jedincov zúčastňujúcich sa na sexuálnej reprodukcii existujú: krížové oplodnenie- oplodnenie, na ktorom sa podieľajú gaméty tvorené rôznymi organizmami; samooplodnenie- oplodnenie, pri ktorom sa spájajú gaméty tvorené tým istým organizmom (pásomnice).

Embryonálne obdobie

Rozdelenie

Rozdelenie- Ide o sériu postupných mitotických delení zygoty, v dôsledku čoho je obrovský objem cytoplazmy vajíčka rozdelený na početné menšie bunky obsahujúce jadrá. V dôsledku drvenia vznikajú bunky, ktoré sa nazývajú blastoméry. Fragmentácia sa líši od bežného delenia tým, že novovzniknuté blastoméry sa nezväčšujú. To je možné v dôsledku straty predsyntetického obdobia interfázy. V tomto prípade syntetické obdobie interfázy začína v telofáze predchádzajúcej mitózy. Počet blastomér sa teda postupne zvyšuje, pričom ich celkový objem sa prakticky nemení. Cytoplazma buniek počas drvenia je rozdelená objavením sa invaginácií bunkovej membrány ( drvenie brázd).

Štiepenie vajíčka obojživelníka (žaby): 1 - dvojčlánkový stupeň; 2 - štvorčlánkový stupeň; 3 - osemčlánkové štádium;
4 - prechod z osemnásť až šestnásťbunkového štádia (bunky živočíšneho pólu sa už rozdelili a bunky vegetatívneho pólu
práve sa začína rozpadať). 5 - neskoršia fáza drvenia; 6 - blastula; 7 - blastula v reze.

Biologický význam procesu drvenia: v dôsledku opakovaných cyklov reprodukcie sa genotyp zygoty reprodukuje; dochádza k hromadeniu bunkovej hmoty na ďalšie premeny, embryo sa z jednobunkového mení na mnohobunkové.

Dochádza k deleniu blastomérov synchrónne a nesynchronizované. U väčšiny druhov je asynchrónny od samého začiatku vývoja, u iných sa ním stáva po prvých deleniach.

Povaha drvenia je určená predovšetkým štruktúrou vajíčka, najmä množstvom žĺtka a vlastnosťami jeho distribúcie v cytoplazme. V tomto ohľade sa podľa spôsobu drvenia rozlišujú dva hlavné typy vajec: úplne rozdrvené a čiastočne rozdrvené. Úplné rozdrvenie sa nazýva, keď je cytoplazma vajíčka úplne rozdelená na blastoméry. To môže byť uniforma- všetky vytvorené blastoméry majú rovnakú veľkosť a tvar (typické pre alecitálne a izolecitálne vajíčka) a nerovnomerné- vznikajú nerovnako veľké blastoméry (typické pre telolecitálne vajíčka s miernym obsahom žĺtka). Malé blastoméry vznikajú na zvieracom póle, veľké - v oblasti vegetatívneho pólu embrya.

A - kompletný; B - čiastočné; B - diskoidný.

Čiastočné drvenie- druh drvenia, pri ktorom nie je cytoplazma vajíčka úplne rozdelená na blastoméry. Jeden typ čiastočného štiepenia je diskoidný, pri ktorom sa štiepi iba časť cytoplazmy bez žĺtka na zvieracom póle, kde sa nachádza jadro. Časť cytoplazmy, ktorá prešla fragmentáciou, sa nazýva zárodočný disk. Tento typ štiepenia je charakteristický pre ostro telolecitálne vajíčka s veľká kvantitažĺtok (plazy, vtáky, ryby).

Štiepenie u predstaviteľov rôznych skupín zvierat má svoje vlastné charakteristiky, ale končí vytvorením štruktúry podobnej štruktúry - blastuly.

Blastula

Blastula- jednovrstvové embryo. Tvorí ho vrstva buniek – blastoderm, ktorá ohraničuje dutinu – blastocoel. Blastula sa začína vytvárať v počiatočných štádiách štiepenia v dôsledku divergencie blastomérov. Výsledná dutina je naplnená kvapalinou. Štruktúra blastuly do značnej miery závisí od typu štiepenia.

Celloblastula(typická blastula) vzniká rovnomerným drvením. Vyzerá ako jednovrstvová vezikula s veľkou blastocélou (lanceletou).

Amphiblastula vzniknuté rozdrvením telolecitných vajíčok; blastoderm je tvorený blastomérmi rôznych veľkostí: mikroméry na živočíchoch a makroméry na vegetatívnych póloch. V tomto prípade je blastocoel posunutý smerom k zvieraciemu pólu (obojživelníky).

1 - coeloblastula; 2 - amfiblastula; 3 - diskoblastula; 4 - blastocysta; 5 - embryoblast; 6 - trofoblast.

Discoblastula vznikajúce počas diskoidného štiepenia. Dutina blastuly vyzerá ako úzka štrbina umiestnená pod embryonálnym diskom (vták).

Blastocyst Ide o jednovrstvovú vezikulu naplnenú tekutinou, v ktorej sa rozlišuje embryoblast (vyvíja sa z nej embryo) a trofoblast, ktorý poskytuje výživu embryu (cicavcom).

1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - blastopór; 4 - gastrocoel.

Po vytvorení blastuly začína ďalšia fáza embryogenézy - gastrulácia(tvorba zárodočných vrstiev). V dôsledku gastrulácie sa vytvorí dvojvrstvové a potom trojvrstvové embryo (u väčšiny zvierat) - gastrula. Spočiatku sa tvoria vonkajšia (ektoderm) a vnútorná (endodermálna) vrstva. Neskôr, medzi ekto- a endoderm, je položená tretia zárodočná vrstva, mezoderm.

Listy klíčkov- oddelené vrstvy buniek, ktoré zaujímajú určitú polohu v embryu a dávajú vznik zodpovedajúcim orgánom a orgánovým sústavám. Zárodočné vrstvy vznikajú nielen v dôsledku pohybu bunkových hmôt, ale aj v dôsledku diferenciácie podobných, relatívne homogénnych buniek blastuly. V procese gastrulácie zaujímajú zárodočné vrstvy polohu zodpovedajúcu plánu štruktúry dospelého organizmu. Diferenciácia- proces vzniku a rastu morfologických a funkčných rozdielov medzi jednotlivými bunkami a časťami embrya. V závislosti od typu blastuly a od charakteristík pohybu buniek sa rozlišujú tieto hlavné metódy gastrulácie: intususcepcia, imigrácia, delaminácia, epibola.

1 - invaginácia; 2 - epibolický; 3 - imigrácia; 4 - delaminácia;
a - ektoderm; b - endoderm; c — gastrocoel.

o intususcepcia jeden z úsekov blastodermu začína vyčnievať do blastocoelu (v blízkosti lanceletu). V tomto prípade je blastocoel takmer úplne vytesnený. Vznikne dvojvrstvový vak, ktorého vonkajšia stena je primárny ektoderm a vnútorná stena je primárny endoderm vystielajúci dutinu primárneho čreva, príp. gastrocoel. Otvor, cez ktorý dutina komunikuje s životné prostredie, sa volá blastopor, alebo primárne ústa. Osud blastopóru je odlišný u predstaviteľov rôznych skupín zvierat. U primitívnych zvierat sa mení na ústny otvor. V deuterostómoch prerastajú blastopóry a na ich mieste často vzniká konečník a na opačnom póle (prednom konci tela) sa vylomí ústny otvor.

imigrácia- „narušenie“ časti blastodermových buniek do dutiny blastocoelu (vyššie stavovce). Z týchto buniek sa tvorí endoderm.

Delaminácia vyskytuje sa u zvierat s blastulou bez blastocela (vtáky). Pri tejto metóde gastrulácie sú pohyby buniek minimálne alebo úplne chýbajú, pretože dochádza k stratifikácii - vonkajšie bunky blastuly sa transformujú na ektoderm a vnútorné bunky tvoria endoderm.

Epibolia nastáva, keď sa menšie blastoméry živočíšneho pólu rýchlejšie rozdelia a prerastú väčšie blastoméry vegetatívneho pólu, čím vznikne ektoderm (obojživelníky). Z buniek vegetatívneho pólu vzniká vnútorná zárodočná vrstva – endoderm.

Opísané metódy gastrulácie sú zriedkavé v čistej forme a ich kombinácie sa zvyčajne pozorujú (invaginácia s epibóliou u obojživelníkov alebo delaminácia s imigráciou u ostnokožcov).

Bunkový materiál mezodermu je najčastejšie súčasťou endodermu. Napáda blastocoel vo forme kapsovitých výrastkov, ktoré sa potom oddeľujú. So vznikom mezodermu vzniká sekundárna telová dutina, čiže coelom.

Proces tvorby orgánov v embryonálnom vývoji je tzv organogenéza. Organogenézu možno rozdeliť do dvoch fáz: neurulácia- tvorba komplexu axiálnych orgánov (neurálna trubica, notochorda, črevná trubica a somitový mezoderm), ktorý zahŕňa takmer celé embryo, a stavba iných orgánov, získanie rôznych častí tela ich typického tvaru a čŕt vnútornej organizácie, stanovenie určitých proporcií (priestorovo obmedzené procesy).

Autor: Teória zárodočných listov Karla Baera, vznik orgánov je spôsobený premenou jednej alebo druhej zárodočnej vrstvy - ekto-, mezo- alebo endodermy. Niektoré orgány môžu byť zmiešaného pôvodu, to znamená, že sa vytvárajú za účasti niekoľkých zárodočných vrstiev naraz. Napríklad svalstvo tráviaceho traktu je derivátom mezodermu a jeho vnútorná výstelka je derivátom endodermu. Avšak, trochu zjednodušene, pôvod hlavných orgánov a ich systémov môže byť stále spojený s určitými zárodočnými vrstvami. Embryo v štádiu neurulácie sa nazýva neurula. Materiál použitý na stavbu nervový systém u stavovcov, neuroektodermu, je súčasťou dorzálnej časti ektodermy. Nachádza sa nad análážou notochordu.

1 - ekto-dermis; 2 - akord; 3 - sekundárna dutina tela; 4 - mezo-dermis; 5 - endo-dermis; 6 - črevná dutina; 7 - nervová trubica.

Po prvé, v oblasti neuroektodermy dochádza k splošteniu bunkovej vrstvy, čo vedie k vytvoreniu nervovej platničky. Potom sa okraje nervovej platničky zhrubnú a zdvihnú, čím sa vytvoria nervové hrebene. V strede platničky v dôsledku pohybu buniek pozdĺž strednej čiary vzniká nervová ryha, ktorá rozdeľuje embryo na budúcu pravú a ľavú polovicu. Nervová platnička sa začína skladať pozdĺž stredovej čiary. Jeho okraje sa dotýkajú a potom sa zatvárajú. V dôsledku týchto procesov vzniká nervová trubica s dutinou - neurocelema.

K uzavretiu hrebeňov dochádza najskôr v strede a potom v zadnej časti nervovej drážky. To sa deje ako posledné v hlave, ktorá je širšia ako ostatné. Predná rozšírená časť neskôr tvorí mozog, zvyšok nervovej trubice - dorzálnu. V dôsledku toho sa nervová platnička zmení na nervovú trubicu, ktorá leží pod ektodermou.

Počas neurulácie nie sú niektoré bunky v nervovej platni súčasťou nervovej trubice. Tvoria gangliovú platňu alebo neurálny hrebeň, súbor buniek pozdĺž nervovej trubice. Neskôr tieto bunky migrujú po celom embryu, tvoria bunky nervových uzlín, dreň nadobličiek, pigmentové bunky atď.

Z materiálu ektodermy okrem nervovej trubice, epidermis a jej derivátov (perie, vlasy, nechty, pazúry, kožné žľazy atď.), zložky orgánov zraku, sluchu, čuchu, epitel ústnej dutiny dutina a zubná sklovina.

Mezodermálne a endodermálne orgány sa nevytvárajú po vytvorení nervovej trubice, ale súčasne s ňou. Pozdĺž bočných stien primárneho čreva vyčnievaním endodermu sa vytvárajú vrecká alebo záhyby. Oblasť endodermu, ktorá sa nachádza medzi týmito záhybmi, sa zahusťuje, ohýba, prehýba a oddeľuje od väčšiny endodermu. Tak sa zdá akord. Výsledné kapsovité výbežky endodermu sa oddelia od primárneho čreva a premenia sa na sériu segmentovo umiestnených uzavretých vakov, nazývaných tiež coelomické vaky. Ich steny sú tvorené mezodermom a dutina vo vnútri je sekundárna telesná dutina (resp celá).

Z mezodermu sa vyvíjajú všetky typy spojivového tkaniva, dermis, kostra, priečne pruhované a hladké svaly, obehový a lymfatický systém a reprodukčný systém.

Z endodermu sa vyvíja epitel čreva a žalúdka, pečeňové bunky, sekrečné bunky pankreasu, črevné a žalúdočné žľazy. Predná časť embryonálneho čreva tvorí epitel pľúc a dýchacích ciest, vylučuje časti predného a stredného laloka hypofýzy, štítnej žľazy a prištítnych teliesok.

1 - začiatok chordo-mezo-dermis; 2 — dutina blas-tuly; 3 - indukovaná nervová trubica; 4 - indukovaná struna; 5 - primárna nervová trubica; 6 - primárna struna; 7 - vytvorenie sekundárneho embrya spojeného s hostiteľským embryom.

- toto je interakcia medzi časťami embrya, počas ktorej jedna jeho časť - induktor - v kontakte s druhou časťou - reagujúcim systémom, určuje smer vývoja embrya.

Fenomén indukcie objavil H. Spemann v roku 1901 pri štúdiu tvorby očnej šošovky z ektodermálneho epitelu u embryí obojživelníkov. V roku 1924 boli publikované výsledky experimentov H. Spemanna a G. Mangolda, ktoré sa považujú za klasický dôkaz existencie embryonálnej indukcie. V štádiu ranej gastruly je rudiment ektodermy, ktorý v normálnych podmienkach sa mal vyvinúť do štruktúr nervového systému, z embrya mloka chochlatého (nepigmentovaného) bol transplantovaný pod ektodermu ventrálnej strany, čím vznikla epidermis kože, embryo obyčajného ( pigmentovaný) mlok. V dôsledku toho sa nervová trubica a ďalšie zložky komplexu axiálnych orgánov najskôr objavili na ventrálnej strane embrya príjemcu a potom sa vytvorilo ďalšie embryo. Okrem toho pozorovania ukázali, že tkanivá ďalšieho embrya sú tvorené takmer výlučne z bunkového materiálu príjemcu.

Ak je v štádiu ranej gastruly rudiment chordy úplne odstránený, neurálna trubica sa nevyvíja. Ektoderm na dorzálnej strane embrya, z ktorého sa za normálnych okolností tvorí nervová trubica, tvorí kožný epitel. Pri ďalšom štúdiu vývoja embryí sa ukázalo, že chordomesodermálna väzba, ktorá je induktorom neurálnej trubice, potrebuje na diferenciáciu indukčný vplyv z anláže nervového systému.

Postembryonálne obdobie vývoja

Postembryonálne obdobie vývoja začína v okamihu narodenia alebo uvoľnenia organizmu z vaječných membrán a pokračuje až do jeho smrti. Postembryonálny vývoj zahŕňa: rast organizmu; stanovenie konečných proporcií tela; prechod orgánových systémov do režimu dospelého organizmu (najmä puberta). Rozlišovať dva hlavné typy postembryonálneho vývoja: 1) priamy, 2) s premenou.

o priamy vývoj z tela matky alebo z vaječných blán vychádza jedinec, ktorý sa od dospelého organizmu líši len menšou veľkosťou (vtáky, cicavce).

Rozlíšiť: nelarvovité(oviparózny) typ, pri ktorom sa embryo vyvíja vo vnútri vajíčka (ryby, vtáky); vnútromaternicové typu, pri ktorom sa embryo vyvíja vo vnútri tela matky a je s ním spojené cez placentu (placentárne cicavce).

Počas vývoja s premenou (metamorfózou) vychádza z vajíčka larva, usporiadaná jednoduchšie ako dospelý živočích (niekedy sa od neho veľmi líši); má spravidla špeciálne larválne orgány, často vedie iný spôsob života ako dospelé zviera (hmyz, niektoré pavúkovce, obojživelníky).

Napríklad u bezchvostých obojživelníkov sa z vaječných škrupín vynára larva – pulec. Má aerodynamický tvar tela, chvostovú plutvu, žiabrové štrbiny a žiabre, orgány bočnej línie, dvojkomorové srdce a jeden krvný obeh. V priebehu času, pod vplyvom hormónu štítnej žľazy, pulec prechádza metamorfózou. Chvost sa mu vyrieši, objavia sa končatiny, zmizne bočná línia, rozvinú sa pľúca a druhý kruh krvného obehu, t.j. postupne nadobúda znaky charakteristické pre obojživelníky.

Partenogenéza

Partenogenéza sa nazýva vývoj organizmu z neoplodneného vajíčka. Vyskytuje sa u mnohých druhov rastlín, bezstavovcov a stavovcov, okrem cicavcov, u ktorých partenogenetické embryá odumierajú v skorých štádiách embryogenézy. Partenogenéza môže byť umelá a prirodzená.

umelá partenogenéza spôsobené človekom aktiváciou vajíčka jeho vystavením rôznym látkam, mechanickým podráždením, horúčkou a pod.

o prirodzená partenogenéza vajíčko sa začne rozpadať a vyvíjať sa na embryo bez účasti spermií, iba pod vplyvom vnútorných alebo vonkajších príčin. Rozlišovať somatická a generatívny partenogenéza. Pri generatívnej alebo haploidnej partenogenéze sa embryo začína vyvíjať z haploidného vajíčka (trubky včiel). Pri somatickej alebo diploidnej partenogenéze sa embryo začína vyvíjať z diploidnej bunky: 1) buď z diploidného oocytu (nedochádza k meióze), 2) alebo z bunky vytvorenej ako výsledok fúzie dvoch haploidných jadier (meióza vyskytuje) (vošky, dafnie, púpavy).

Ak k vývoju vajíčka dôjde bez účasti jadra spermií (niektoré ryby, škrkavky), potom sa tento typ partenogenézy nazýva gynogenéza. Je to však spermia, ktorá stimuluje začiatok drvenia vajíčka, hoci ho neoplodňuje.

Ak k vývoju vajíčka dôjde iba v dôsledku genetického materiálu spermií a cytoplazmy vajíčka, potom v tomto prípade hovoria o androgenéza. Tento typ vývoja sa môže uskutočniť, ak jadro vaječnej bunky odumrie ešte pred oplodnením a do vaječnej bunky nevstúpi jedna, ale niekoľko spermií (priadky morušovej).

Ísť do prednáška číslo 15„Sexuálna reprodukcia v krytosemenné rastliny»

Ísť do prednášky №17 Základné pojmy genetiky. Mendelove zákony »

Ontogenéza jednotlivcov rôzne druhy nerovnaké v trvaní, tempe a povahe diferenciácie (pozri nižšie). Zvyčajne sa delí na proembryonálne, embryonálne a postembryonálne obdobia. U zvierat je embryonálne obdobie zvyčajne bohaté na diferenciáciu, u rastlín postembryonálne obdobie. Každé z týchto období ontogenézy možno rozdeliť na postupné kvalitatívne štádiá. Ontogenéza môže byť charakterizovaná priamym vývojom alebo vývojom metamorfózou.

Vlastnosti ontogenézy v rôznych skupinách. Formy prejavu individuality vo voľnej prírode sú rôznorodé, proces ontogenézy je obsahovo nerovnaký a proces ontogenézy u rôznych predstaviteľov prokaryotov, húb, rastlín a živočíchov.

Ryža. 14.1. Schéma postupnej komplikácie ontogenézy mnohobunkových organizmov v priebehu evolúcie. A - rozmnožovanie voľne žijúcich jednobunkovcov; B - ontogenéza kolónie jednobunkového typu Volvox [bunky sa diferencujú na pohlavie (čierne) a somatické]; B - ontogenéza mnohobunkového organizmu ako je hydra (pridávajú sa štádiá blastuly a gastruly); D - ontogenéza primárneho bilaterálne symetrického živočícha (pridáva sa mezoderm); D - ontogenéza vyššieho bilaterálne symetrického zvieraťa (podľa A.N. Severtsova, 1935)

Prechodom do mnohobunkovosti (Metazoa) sa ontogenéza formovo komplikuje a časovo predlžuje (obr. 14.1), no v procese ontogenézy sa vyskytujú aj prípady zjednodušovania vývoja spojeného so vznikom pokročilejších spôsobov vývinu. implementácia dedičných informácií. V priebehu evolúcie sa u rastlín a živočíchov vyvíjajú zložité cykly vývoja, z ktorých každá fáza je prispôsobená určitým podmienkam prostredia. Niekedy v procese evolúcie dochádza k sekundárnemu zjednodušeniu životné cykly.

Zjednodušením životného cyklu sa kvalitatívne mení celý proces ontogenetického vývoja. Jedným z dôsledkov zjednodušenia životného cyklu je prechod z haploidnej fázy vývoja do diploidnej a od vývoja s metamorfózou (napríklad u obojživelníkov) k priamemu vývoju (u plazov a iných vyšších stavovcov). Pri priamom vývoji má novonarodené zviera všetky základné znaky organizácie dospelej bytosti. Vývoj s metamorfózou prechádza sériou larválnych štádií; z vajíčka sa vykľuje larva, ktorá zložitou premenou nadobúda črty dospelého zvieraťa. Prechod od vývoja cez metamorfózu k priamemu vývoju je jedným z najdôležitejších výstupov posledných štádií vývoja života na Zemi.

Napriek komplexnej preparácii jedinca v stromoch, kríkoch a trvalých trávach sú z hľadiska úrovne organizácie ontogenézy nižšie ako jedno-, dvojročné a efemérne kvitnúce rastliny. V druhom prípade ontogenéza prebieha s prísnou koordináciou vitálnej činnosti určitého počtu orgánov. Procesy diferenciácie a morfogenézy v ich ontogenéze majú „výbušný“ charakter.

U rastlín je ontogenéza charakterizovaná väčšou labilitou v dôsledku slabého rozvoja regulačného systému (pozri nižšie). Ontogenéza v rastlinách ako celku viac závisí od podmienok prostredia ako u zvierat.

Spoločnými znakmi ontogenézy u rôznych organizmov sú jej programovanie, smer jej diferenciácie, postupnosť zmien vo vývojových programoch pod vplyvom faktorov prostredia (epigenetické faktory).

Rôznorodosť ontogenézy v rôznych skupinách organizmov (aj u predstaviteľov toho istého druhu) naznačuje osobitnú úlohu enviromentálne faktory pri stabilizácii diferenciácií a životných cyklov. Selekcia síce prebieha holistickou ontogenézou, no jej jednotlivé etapy pôsobia ako nevyhnutné predpoklady realizácie celého programu a toku informácií medzi generáciami.

U predstaviteľov rôznych kráľovstiev sa typy, triedy, ontogenéza líšia aj z hľadiska stupnice diferenciácie. V jednobunkových organizmoch je z hľadiska zložitosti procesov diferenciácie primitívny. V rastlinách sú procesy diferenciácie rozšírené a nie sú obmedzené na obdobie embryonálneho vývoja (ukladanie metamérnych orgánov u rastlín prebieha počas celej ontogenézy). U zvierat sú procesy diferenciácie a tvorby orgánov obmedzené hlavne na embryonálne obdobie. Procesy histo- a morfogenézy v rastlinách sú menej zložité a zahŕňajú menej orgánov a štruktúr ako zvieratá.

trvanie ontogenézy. U predstaviteľov rôznych typov, tried a rádov je dôležitým špecifickým znakom trvanie ontogenézy. Obmedzenie dĺžky života nástupom prirodzenej smrti aj za prítomnosti priaznivých vonkajších podmienok je dôležitým výsledkom evolúcie, ktorý umožňuje uskutočniť generačnú výmenu. U jednobunkových organizmov sa ontogenéza končí vytvorením dcérskych buniek, smrť nie je morfologicky fixovaná (a sú v istom zmysle nesmrteľné). U húb a rastlín prebieha starnutie rôznych orgánov nerovnomerne. V hubách samotné „mycélium“ žije v substráte dlhú dobu (na lúke medonosná (Marasmius oreades) - až 500 rokov!). Na druhej strane medzi hubami existujú efemérne organizmy, ktoré žijú týždne a mesiace (Clavaria gyromitra). V tabuľke. 14.1 ukazuje niektoré údaje o dĺžke života niekoľkých rastlín. Rastliny sa líšia v individuálnej dĺžke života rovnako ako zvieratá.

Ontogenéza alebo proces individuálneho vývoja jedinca je charakteristický pre všetky živé bytosti. Znamená pravidelnú a dôslednú zmenu udalostí, ktorá určuje vývoj a existenciu organizmu od počiatku až po koniec života.

Obvykle sa ontogenéza chápe ako proces vývoja mnohobunkového organizmu (vzniknutého v dôsledku sexuálneho rozmnožovania) od okamihu vytvorenia zygoty až po prirodzenú smrť jedinca.

Pojem „ontogenéza“ sa určite vzťahuje na jednobunkové organizmy. Pri delení napríklad nálevníkov totiž vznikajú jednotlivé dcérske bunky, ktoré sa spočiatku výrazne líšia od rodičovského organizmu. Sú menšie, bez množstva organel, ktoré vznikajú len sútokom času, v procese ich individuálnej existencie. Po dosiahnutí zrelého stavu dcérske organizmy vytvoria (podstúpením delenia) novú generáciu.

Pri takejto výmene generácií nedochádza k prirodzenej smrti jedincov, dá sa však hovoriť o ich ontogenéze - od delenia až po delenie týchto jednobunkových organizmov.

Tento koncept je použiteľný aj pre organizmy, ktoré sa rozmnožujú nepohlavne. Napríklad, keď pučí hydra, proces individuálneho vývoja jedinca začína od okamihu, keď sa pupen objaví na organizme matky, až po prirodzenú smrť dcérskeho jedinca.

Ontogenéza bola najpodrobnejšie študovaná u mnohobunkových živočíchov, na príklade ktorých zvážime hlavné štádiá a vzorce individuálneho vývoja.

Počas sexuálnej reprodukcie u zvierat začína ontogenéza od okamihu, keď sa vytvorí zygota - bunka vytvorená ako výsledok fúzie vajíčka a spermie. Mitotickým delením zygoty a následnými generáciami buniek vzniká mnohobunkový organizmus, ktorý pozostáva z veľkého množstva buniek rôznych typov, rôznych tkanív a orgánov. V skorých štádiách ontogenézy dochádza k intenzívnej rast(zvýšenie veľkosti a hmotnosti) vyvíjajúceho sa jedinca, diferenciácia a morfogenéza. Diferenciácia (vznik rozdielov medzi homogénnymi bunkami a tkanivami) je základom morfogenézy, teda procesu tvorby rôznych štruktúr vo vyvíjajúcom sa organizme.

U mnohobunkových živočíchov je v rámci ontogenézy zvykom rozlišovať medzi fázami embryonálneho (pod obalom vaječných blán) a postembryonálneho (mimo vajíčka) vývoja a u živorodých zvierat prenatálny (pred narodením) a postnatálny ( po narodení) ontogenéza.

V semenných rastlinách sa embryonálny vývoj vzťahuje na procesy vývoja embrya, ktoré sa vyskytujú v semene.

Pojem „ontogenéza“ prvýkrát zaviedol E. Haeckel v roku 1866. Počas ontogenézy prebieha proces realizácie genetickej informácie prijatej od rodičov.

Odvetvie modernej biológie, ktoré študuje ontogenézu, sa nazýva vývinová biológia; počiatočné štádiá ontogenézy skúma aj embryológia.

Epigenetická dedičnosť označuje zdedené zmeny vo fenotype alebo génovej expresii, ktoré sú spôsobené inými mechanizmami ako zmenami v sekvencii DNA (predpona epi znamená navyše). Takéto zmeny môžu zostať viditeľné počas niekoľkých bunkových generácií alebo dokonca niekoľkých generácií živých bytostí.

V prípade epigenetickej dedičnosti nedochádza k zmene sekvencie DNA, ale činnosť génov regulujú iné genetické faktory. Najlepším príkladom epigenetických zmien pre eukaryoty je proces bunkovej diferenciácie. Počas morfogenézy sa totipotentné kmeňové bunky stávajú pluripotentnými bunkovými líniami, z ktorých sa potom v embryonálnych tkanivách vyvinú plne diferencované bunky. Jedna bunka - zygota - oplodnené vajíčko sa diferencuje na rôzne typy buniek: neuróny, svalové bunky, epitelové bunky, bunky krvných ciev a mnoho ďalších. Počas diferenciácie sa niektoré gény aktivujú a iné inaktivujú.

Periodizácia ontogenézy mnohobunkových organizmov

Embryonálne (embryonálne) štádium a jeho periódy u zvierat.

4. Embryonálne štádium- toto je čas, kedy sa vo vnútri organizmu matky alebo vo vnútri vajíčka vyvíja nový organizmus. Embryogenéza končí narodením (liahnutie, klíčenie). Embryonálne obdobie začína po oplodnení alebo aktivácii vajíčka počas partenogenézy a prebieha vo vnútri tela matky, vajíčka, semena. Embryonálny vývoj končí narodením (cicavce), výstupom z obalov vajíčka (vtáky, plazy), klíčením (semenné rastliny). Hlavnými štádiami embryonálneho obdobia sú štiepenie, gastrulácia, histogenéza a organogenéza.

Rozdelenie- séria postupných mitotických delení zygoty, ktorá končí vytvorením jednovrstvového štádia - blastuly. Počet buniek sa v dôsledku mitózy zvyšuje, ale medzifáza je veľmi krátka a blastoméry nerastú. Vlastnosti drvenia v rôznych skupinách organizmov závisia od povahy miesta a množstva žĺtka, v súvislosti s tým sa rozlišujú dva typy drvenia.

Gastrulácia - ide o proces vzniku dvojvrstvového embrya – gastruly. Počas gastrulácie nedochádza k rastu buniek. V tomto štádiu sa vytvoria dve alebo tri vrstvy tela embrya - zárodočné vrstvy. V procese gastrulácie je mimoriadne dôležité rozlišovať medzi dvoma štádiami: a) tvorba ekto- a endodermy (vzniká skorá gastrula - dvojvrstvové embryo) b) tvorba mezodermy (vzniká neskorá gastrula). - trojvrstvové embryo). V štádiu gastrulácie je ukončená embryogenéza dvojvrstvových živočíchov (špongie, koelenteráty), v embryonálnom vývoji trojvrstvových živočíchov (počnúc plochými červami) sa ukladá mezoderm.

V rôznych organizmoch sa gastrula tvorí rôznymi spôsobmi. Rozlišujú sa tieto typy tvorby gastruly: invaginácia (vaginácia), delaminácia (stratifikácia), epibola (zanášanie), imigrácia (plazenie).

Histogenéza a organogenéza – tvorba tkanív a orgánov. Tieto procesy sa vykonávajú ako výsledok diferenciácie (výskyt rozdielov v štruktúre a funkciách buniek, tkanív, orgánov). Počiatočné bunky vzdelávacích tkanív sa podieľajú na histogenéze rastlín a kmeňové, polokmeňové a zrelé bunky sa podieľajú na histogenéze zvierat. Veľký význam v organogenéze majú medzibunkové interakcie, vplyv biologicky aktívnych látok. Fázy histogenézy a organogenézy (ako príklad použijeme lancelet) sú neurulácia - tvorba axiálneho komplexu orgánov (neurálna trubica, chorda), tvorba ďalších orgánov - orgány nadobúdajú štrukturálne znaky vlastné dospelým. Organogenéza končí najmä na konci embryonálneho obdobia vývoja, diferenciácia a komplikácia orgánov však pokračuje aj v postembryogenéze.

Periodizácia ontogenézy mnohobunkových organizmov - pojem a typy. Klasifikácia a vlastnosti kategórie "Periodizácia ontogenézy mnohobunkových organizmov" 2017, 2018.

Ontogenéza(z gréckeho όntos – bytie) príp individuálny rozvoj - vývoj jedinca od okamihu vytvorenia zygoty alebo iného zárodku až po prirodzené zavŕšenie jeho životného cyklu (až do smrti alebo zániku existencie v jeho pôvodnej funkcii). Z genetického hľadiska je ontogenéza proces nasadzovania, implementácie dedičnej informácie uloženej v zárodočných bunkách.

Ontogénia je integrálnou vlastnosťou každého jednotlivca, nezávisle od jeho systematickej príslušnosti. Bez vzniku ontogenézy by bol vývoj života nemysliteľný. Individuálny rozvoj organizmov úzko súvisí s historickým vývojom - fylogenézy(z gréckeho fylé – kmeň).

Ontogenéza jedincov rôznych druhov sa líši v trvaní, rýchlosti a charaktere diferenciácie. U mnohobunkových živočíchov a ľudí začiatku ontogenézy predchádza obdobie proembryonálne (predembryonálny) vývoj - progenéza . V tomto období sa tvoria zárodočné bunky, prebieha proces oplodnenia a tvorba zygoty.

V ontogenéze sa rozlišujú štyri obdobia - preembryonálny, embryonálny (prenatálnej ), postembryonálne (postnatálnej ) a stav tela dospelého človeka vrátane starnutia a smrti. U zvierat je embryonálne obdobie zvyčajne bohaté na diferenciáciu, zatiaľ čo u rastlín je bohaté postembryonálne obdobie. Každé z týchto období ontogenézy možno ďalej rozdeliť na postupné kvalitatívne štádiá.

preembryonálne zahŕňa gametogenézu a oplodnenie.

Embryonálne obdobie je charakterizované vývojom embrya vo vonkajšom prostredí alebo v pohlavnom trakte materského organizmu a rýchlymi procesmi morfogenézy. V dôsledku týchto procesov sa v krátkom čase objaví mnohobunkový organizmus.

Vo vývoji ľudského embrya existujú tri obdobia: elementárne , embryonálny , fetálny (fetálny ).

Základné obdobie zahŕňa prvý týždeň embryonálneho vývoja. Začína od okamihu oplodnenia a pokračuje až do implantácie embrya do sliznice maternice.

Embryonálne obdobie u ľudí začína od okamihu implantácie po ukončenie procesu organogenézy (2.–8. týždeň). Toto obdobie je charakterizované procesmi organogenézy, špecifickými črtami povahy výživy - histiotrofný výživy, kedy sa zárodok živí sekrétom žliaz maternice a produktmi rozpadu tkanív sliznice maternice. V tomto období vývoja dlho chýba placentárna cirkulácia a špecifické črty charakteristické pre ľudský plod.

Fetálny, alebo fetálne obdobie ľudského embryonálneho vývoja, začína od 9. týždňa po oplodnení a pokračuje až do pôrodu. Toto obdobie sa vyznačuje zvýšeným rastom, rýchlymi formovacími procesmi, špecifickými črtami charakteru výživy - hemotrofické výživa, ktorá sa vyskytuje v súvislosti s fungovaním placentárneho obehu. Charakteristiky období ľudského embryonálneho vývoja sú uvedené v tabuľke 5 .

Tabuľka 5

Charakteristika období ľudského embryonálneho vývoja

Postembryonálne obdobie u ľudí a cicavcov začína od okamihu narodenia, výstupu z embryonálnych membrán až do konca života a trvá až do puberty. U vajcorodých zvierat toto obdobie začína od okamihu, keď mladý jedinec opustí vaječné membrány; v rastlinách - od okamihu, keď sa objaví primárny koreň.

Prechod na dospelý organizmus možno vykonať priamo alebo nepriamo. V tomto ohľade sa rozlišujú tri typy ontogenézy: larva , nelarvovité a vnútromaternicové .

larva, alebo nepriamy typ vývoja je charakteristický pre mnohé coelenteráty, červy, mäkkýše, kôrovce, hmyz, kopijovité, pľúcniky a niektoré kostnatá ryba, obojživelník. Tento typ vývoja sa vyznačuje prítomnosťou larválnych štádií. Po opustení vajíčka vedú larvy aktívny životný štýl a sami si hľadajú potravu. Larvy nie sú podobné rodičovskej forme - sú oveľa jednoduchšie, majú provizórne orgány, ktoré sa následne resorbujú (rozpúšťajú) a u dospelého človeka nie sú pozorované.

Ďalšia transformácia - metamorfóza - larvy do dospelého môžu byť vykonávané podľa typu úplná premena , v ktorom sa larva výrazne líši od dospelého jedinca a prechádza množstvom vývojových štádií, z ktorých hlavným štádiom je kukla (motýľ). Alebo vývoj prebieha bez štádia kukly - podľa typu neúplná transformácia , a samotná larva je podobná dospelému zvieraťu, ale menšia (kobylka, kobylka).

nelarvovité (rovno ) typ vývoja je charakterizovaný skutočnosťou, že sa objavuje organizmus podobný dospelej rodičovskej forme, ale líši sa od nej menšími veľkosťami a nie úplne vyvinutým reprodukčným aparátom. U takýchto foriem živočíchov (ryby, plazy, vtáky, vajcorodé cicavce, hlavonožce, coelenteráty) sa všetky orgány tvoria v embryonálnom období vývoja a rast, puberta a diferenciácia funkcií sa vyskytujú v postembryonálnom období. Priamy vývoj je spojený s veľkou zásobou žĺtka vo vajíčku a prítomnosťou ochranných pomôcok pre vyvíjajúce sa embryo, prípadne s vývojom embrya v tele matky.

vnútromaternicové (rovno ) je najnovším fylogenetickým typom vývoja. Je charakteristická pre vyššie cicavce a človeka, u ktorých sú vajíčka chudobné na žĺtok a vývoj embrya prebieha v maternici tela matky. V tomto prípade sa vytvárajú dočasné extraembryonálne orgány, z ktorých najdôležitejšia je placenta.

Životné cykly organizmov

Životný cyklus, alebo vývojový cyklus pozostáva z po sebe nasledujúcich fáz (ktoré sa často nazývajú štádiá), označujúce najdôležitejšie uzlové stavy tela - vznik , rozvoj a reprodukcie .

V životných cykloch pohlavne sa rozmnožujúcich organizmov sa rozlišujú dve fázy - haploidný a diploidný . Relatívne trvanie týchto fáz sa medzi zástupcami rôznych skupín živých organizmov líši. Takže u prvokov a húb prevláda haploidná fáza, zatiaľ čo u vyšších rastlín a živočíchov diploidná.

Predĺženie diplofázy počas evolúcie sa vysvetľuje výhodami diploidného stavu oproti haploidnému stavu. V dôsledku heterozygotnosti a recesivity v diploidnom stave sú zachované a akumulované rôzne alely. To zvyšuje množstvo genetickej informácie v genofondoch populácií a druhov, čo vedie k vytvoreniu rezervy dedičná variabilita, ktorá je perspektívna pre ďalší rozvoj. Zároveň u heterozygotov škodlivé recesívne alely neovplyvňujú vývoj fenotypu a neznižujú životaschopnosť organizmov.

Životné cykly sú jednoduché a komplexný . Komplexné pozostávajú z jednoduchých cyklov, ktoré sa v tomto prípade ukážu ako otvorené články zložitého cyklu.

Striedanie generácií je charakteristické takmer pre všetky evolučne vyspelé riasy a všetky vyššie rastliny. Zovšeobecnený diagram životného cyklu rastliny, v ktorom sa pozoruje striedanie generácií, je znázornený na obr. jedenásť.

Ryža. 11. Zovšeobecnená schéma životného cyklu rastliny, v ktorej sa pozoruje striedanie generácií

Príkladom rastliny s jednoduchým cyklom môže byť jednobunková zelená riasa Chlorella, ktorá sa rozmnožuje len spórami. Vývoj chlorelly začína autospórami. Dokonca aj vo vnútri škrupiny materskej bunky sa obliekajú do svojich vlastných škrupín a stávajú sa úplne podobnými dospelým rastlinám.

Mladá chlorella rastie, dospieva a stáva sa orgánom sporogenézy - nádoba spor. V materskej bunke sa objavuje 4-8 autospór - dcérska chlorella. Výsledkom je, že životný cyklus chlorelly je reprezentovaný ako sled troch kľúčových fáz: autospore → vegetatívna rastlina → reprodukčná bunka (nádoba) → autospore atď.

Jednoduchý životný cyklus pri rozmnožovaní spórami má teda sled iba troch uzlových fáz: 1 - jednobunkový zárodok ako počiatočná fáza rastliny, 2 - dospelý jednobunkový alebo mnohobunkový organizmus, 3 - materská (reprodukčná) bunka zárodok. Po tretej fáze smeruje život opäť do fázy jednobunkového zárodku.

Takéto jednoduché životné cykly nie sú charakteristické pre rastliny. Vo veľkej väčšine skupín rastlín sa pozorujú zložité životné cykly. Zvyčajne zahŕňajú dva, niekedy tri jednoduché cykly. Okrem toho v zložitých cykloch (počas sexuálnej reprodukcie) sú nevyhnutne 1–2 oddelené fázy gamét a zygoty .

Napríklad izosporózna papraď v prírode je reprezentovaná dvoma formami jedincov - samotnou papraďou a papraďovým porastom. Rast papradia (malé zelené platne, sotva viditeľné na pôde) je priamym potomkom veľkých jedincov sperenej paprade. Je krátkodobý, no dokáže dať vzniknúť životu jedného veľkolistého jedinca. V dôsledku toho sa pozoruje striedanie generácií: papraď → výhonok → papraď.

Papraď, ktorá sa rozmnožuje výtrusmi, sa nazýva tzv sporofyt (asexuálna generácia), a výrastok sa rozmnožuje gamétami a je tzv gametofyt (sexuálna generácia). Gametofyt a sporofyt sú determinované len spôsobom rozmnožovania jedinca. Oddelená existencia sporofytu a gametofytu je nemožná a vzťahujú sa len na rastliny s prísnym striedaním generácií.

U krytosemenných rastlín je ženský gametofyt zvyčajne redukovaný na sedem buniek, nemá archegóniu a nazýva sa embryonálny vak. Embryonálny vak, homológny s výrastkom, je mikroskopicky malý a nachádza sa hlboko v kvete.

Samčí gametofyt semenných rastlín sa vyvíja z mikrospóry a je to peľové zrno (peľ), ktoré vyklíči do peľovej trubice s tvorbou dvoch spermií. Životný cyklus kvitnúcej rastliny je znázornený na obr. 12.

Ryža. 12. Životný cyklus kvitnúcej rastliny

Životné cykly sa stávajú oveľa komplikovanejšími, ak sa pohlavné rozmnožovanie strieda s partenogenetickým a nepohlavným rozmnožovaním. Existujú haplo-diploidné organizmy, v ktorých je jedno pohlavie vždy len v haplofáze a druhé v diplo- aj haplofáze. Medzi takéto organizmy patrí včela medonosná (obr. 13).

Ryža. 13. Životný cyklus včely

Somatické bunky maternice včelstva sú diploidné a haplofáza je v nej zastúpená len gamétami. U včely robotnice sú vaječníky zmenšené a v jej životnom cykle nie je žiadna haplofáza. Drony sa vyvíjajú partenogeneticky z neoplodnených vajíčok a majú haploidnú sadu chromozómov. V dôsledku nahradenia meiózy mitózou v gametogenéze drónov sa ich spermie tiež ukážu ako haploidné. Preto drony existujú iba v haplofáze.

Huby sa vyznačujú obzvlášť širokou variabilitou životných cyklov (obr. 14). V ich životnom cykle sú jasne vyjadrené tri jadrové fázy – haploidná, diploidná a dikaryónová.

Dikaryón sa nachádza v Ascomyces a Basidiomyces, v druhom prípade tvorí väčšiu časť cyklu.

Haploidný stav v Basidiomyces je prechodný, zatiaľ čo diploidný stav existuje iba ako zygota.

U húb a rias sa pomer trvania haplofázy a diplofázy mení, preto sa pozorujú rôzne prechodné varianty životných cyklov.

Ryža. 14. Schéma hlavných životných cyklov v hubách

(zmeny v jadrovej fáze sú označené rôznym tieňovaním,

šípky ukazujú smer vývoja)