Hnacími silami vývoja druhov v prírode sú podľa Charlesa Darwina dedičná variabilita a prirodzený výber. Základom prirodzeného výberu je boj o existenciu.
Existuje niekoľko foriem prirodzeného výberu, ktoré závisia od podmienok vonkajšieho prostredia.
Stabilizačná selekcia vedie k zachovaniu mutácií, ktoré znižujú variabilitu priemernej hodnoty znaku, čiže zachováva priemernú hodnotu znaku. Napríklad: u kvitnúcich rastlín sa kvety menia málo a vegetatívne časti rastliny sú variabilnejšie. Proporcie kvetu v tomto príklade boli ovplyvnené stabilizujúcim výberom.
Ďalšou formou výberu je výber motívov, pri ktorom dochádza k zmene rýchlosti reakcie v určitom smere; tento výber zmení priemernú hodnotu vlastnosti. Príkladom takéhoto výberu je postupné nahrádzanie svetlých molíc tmavými v priemyselných regiónoch.
Ďalšou formou je rušivá (rušivá) selekcia, ktorá dáva výhodu pre prežitie jedincov s extrémnymi prejavmi tejto vlastnosti. Tento výber je namierený proti strednej a strednej forme. Zároveň sa zachovajú tie, ktoré sa najviac odchyľujú od priemerných hodnôt vlastnosti časti populácie; spravidla sa to deje v dôsledku veľmi drastických zmien v biotope. Napríklad vďaka masívnemu používaniu pesticídov prežili skupiny hmyzu, ktoré sú voči týmto chemikáliám odolné. Každá takáto skupina sa stala samostatným selektívnym centrom, v rámci ktorého už stabilizujúca selekcia zostáva odolná voči pesticídom.
Základom prirodzeného výberu je boj o existenciu. Darwin identifikoval tri formy tohto boja.
a) vnútrodruhový boj o existenciu je súperenie rastlín toho istého druhu o svetlo a vodu, živočíchov toho istého druhu o potravu a pozemky o osídlenie atď.;
c) boj s nepriaznivými podmienkami prostredia – nastáva pri interakcii živých organizmov s abiotickými prírodnými faktormi. To znamená, že ide o boj s nedostatkom alebo prebytkom vlahy, presvetlením, teplotnými zmenami, okyslením či alkalizáciou pôdy atď.
Všetky nové vlastnosti vyplývajúce z dedičnej variácie sú teda testované prirodzeným výberom. Prirodzený výber je hlavným hnacím a riadiacim faktorom evolučného procesu.
Vyberte jednu správnu odpoveď.
3. Evolúcia je proces
1) individuálny rozvoj akýkoľvek živý tvor
2) historický vývoj organického sveta
3) reprodukcia a vývoj buniek
4) zlepšovanie a vytváranie nových odrôd rastlín a plemien zvierat
4. Vedúcu úlohu v evolúcii zohráva nasledujúci typ variability
1) cytoplazmatické
2) modifikácia
3) kombinačné
4) mutačný
5. Podľa Charlesa Darwina schopnosť živých bytostí produkovať veľký počet Bezprostrednými dôvodmi sú potomkovia a obmedzené biotopy a životné zdroje
1) dedičná variabilita
2) boj o existenciu
3) vyhynutie
4) speciácia
6. Na ražnom poli, bez buriny, sú vysoké a nízke rastliny, čo ilustruje
1) vnútrodruhový boj o existenciu
2) medzidruhový boj o existenciu
3) boj proti nepriaznivým podmienkam prostredia
4) modifikačná variabilita bez boja o existenciu
7. Dedičná variabilita v procese evolúcie
1) vytvára nové druhy
2) poskytuje materiál pre evolúciu
3) fixuje materiál vytvorený v procese evolúcie
4) uloží najužitočnejšie zmeny
8. Prirodzený výber
1) vytvára nové znaky organizmov
2) zvyšuje variabilitu v populáciách
3) uloží najužitočnejšie zmeny
4) vytvára nové druhy
9. Prirodzený výber funguje na úrovni
1) samostatný organizmus
2) populácie
4) biocenóza
10. Výsledkom pôsobenia prirodzeného výberu nie je
1) prispôsobivosť organizmov k prostrediu
2) rozmanitosť organického sveta
3) boj o existenciu
4) zlepšenie organizácie živých vecí
11. Ilustráciou účinku stabilizujúceho výberu nie je existencia
1) plaz tuatara so zobákovou hlavou
2) ryby coelacanth s krížovými plutvami
3) tmavo sfarbené motýle brezy v priemyselných * regiónoch Anglicka
12. Základnou jednotkou formulára je
1) jeden jedinec druhu
2) dvoch heterosexuálnych jedincov druhu
3) čeľaďová skupina druhu, kŕdeľ
4) populácia druhu
13. Genetickým kritériom druhu je
1) podobnosť všetkých životne dôležitých procesov jednotlivcov
2) podobnosť vonkajšej a vnútornej štruktúry jednotlivcov
3) súbor chromozómov charakteristických pre každý druh
4) súbor environmentálnych faktorov, v ktorých existuje druh
14. Súhrn environmentálnych faktorov, v ktorých druh existuje, je
1) ekologické kritérium druhu
2) geografické kritérium typu
3) genetické kritérium druhu
4) morfologické kritérium formy
15. Rozdiely v genotypoch rôznych jedincov tej istej populácie v dôsledku kríženia sú určené variabilitou
1) mutačný 3) relatívny
2) kombinatívna 4) modifikácia
Vyberte tri správne odpovede.
16. Hlavné ustanovenie evolučnej teórie J. B. Lamarck je výpoveď o
1) pôvodná účelnosť prírody
2) snaha všetkého živého o dokonalosť
5) nemennosť druhov
6) zdediť iba užitočné zmeny
17. Zásluhou Charlesa Darwina je, že on
1) vytvoril prvú evolučnú teóriu
2) vyvinul teóriu prirodzeného výberu
3) sformuloval zákon homologických radov dedičnej variability
4) vysvetlil dôvod rozmanitosti druhov v prírode
5) vysvetlil procesy speciácie
6) vysvetlil dôvody vzniku života
18. Podľa Charlesa Darwina sú hlavnými hnacími silami evolúcie
1) istá variabilita
2) neistá variabilita
3) prirodzený výber
4) génový drift
5) boj o existenciu
6) relatívna variabilita
19. Výber jazdy
2) sa pozoruje za relatívne konštantných podmienok existencie druhu
3) prispieva k posunu predchádzajúcej reakčnej rýchlosti jedným smerom
4) uprednostňuje jednotlivcov s odchýlkami od priemerných hodnôt vlastnosti
6) vedie k zúženiu predchádzajúcej rýchlosti reakcie znaku
20. Stabilizácia výberu
1) sa prejavuje, keď sa zmenia podmienky pre existenciu druhu
2) sa prejavuje za relatívne konštantných podmienok existencie druhu
3) prispieva k posunu predchádzajúcej rýchlosti reakcie v niekoľkých smeroch naraz
4) odstraňuje mutácie vedúce k zvýšeniu rýchlosti reakcie znaku
5) zachováva priemernú hodnotu funkcie
6) vedie k rozšíreniu predchádzajúcej normy reakcie znaku
21. Vytvorte súlad medzi prejavmi prirodzeného výberu a jeho typmi.
Kľúče k úlohám
| Číslo otázky | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |
| odpoveď | 2 | 1 | 2 | 4 | 2 | 1 | 2 | 3 | 2 | 3 |
| Číslo otázky | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 |
| odpoveď | 3 | 4 | 3 | 1 | 2 | 2,3,6 | 2,4,5 | 2,3,5 | 1,3,4 | 2,4,5 |
Úloha 21
|
Hlavné ustanovenia evolučnej teórie Charlesa Darwina
|
Evolučná teória Charlesa Darwina je založená na myšlienke druhu, jeho variabilite v procese adaptácie na životné prostredie a prenos vlastností z predkov na potomkov. V tomto prípade vývoj kultúrnych foriem prebieha pod vplyvom umelého výberu, ktorého faktormi sú variabilita, dedičnosť a ľudská tvorivá činnosť a evolúcia. prírodné druhy realizované vďaka prirodzenému výberu, ktorého faktormi sú variabilita, dedičnosť a boj o existenciu. |
|
Hnacie sily evolúcie |
||
plemená a odrody |
organický svet |
|
dedičná variácia a umelý výber |
boj o existenciu a prirodzený výber založený na dedičnej variabilite |
|
Variabilita
Porovnaním mnohých plemien zvierat a odrôd rastlín si Darwin všimol, že v rámci žiadneho druhu zvierat a rastlín a v kultúre v rámci žiadnej odrody a plemena neexistujú identickí jedinci. Na základe pokynov K. Linneyho, že pastieri sobov rozpoznávajú každého jeleňa vo svojom stáde, pastieri rozpoznávajú každú ovcu a mnohí záhradníci rozpoznávajú odrody hyacintov a tulipánov podľa cibuliek, Darwin dospel k záveru, že variabilita je vlastná všetkým zvieratám a rastlinám.
Pri analýze materiálu o variabilite zvierat si vedec všimol, že akákoľvek zmena v podmienkach zadržania stačí na to, aby spôsobila variabilitu. Darwin teda chápal variabilitu ako schopnosť organizmov získavať nové znaky pod vplyvom podmienok prostredia. Rozlišoval tieto formy variability:
V prácach Pôvod druhov prirodzeným výberom alebo zachovanie zvýhodnených plemien v boji o život (1859) a Zmeny v domácich zvieratách a kultúrnych rastlinách (1868) Darwin podrobne opísal rozmanitosť plemien domestikovaných zvierat a analyzoval ich pôvod. Všimol si rôznorodosť plemien dobytka, ktorých je okolo 400. Líšia sa od seba množstvom znakov: farbou, tvarom tela, stupňom vývoja kostry a svalov, prítomnosťou a tvarom rohov. Vedec podrobne študoval otázku pôvodu týchto plemien a dospel k záveru, že všetky európske plemená dobytka, napriek veľkým rozdielom medzi nimi, pochádzajú z dvoch rodových foriem domestikovaných človekom.
Plemená domácich oviec sú mimoriadne rozmanité, je ich viac ako 200, no pochádzajú z obmedzeného počtu predkov – muflóna a argaliho. Z foriem diviakov sa chovajú aj rôzne plemená domácich ošípaných, ktoré v procese domestikácie zmenili mnohé črty svojej štruktúry. Plemená psov, králikov, sliepok a iných domácich zvierat sú nezvyčajne rozmanité.
Darwina obzvlášť zaujímala otázka pôvodu holubov. Dokázal, že všetky existujúce plemená holubov pochádzajú od jedného divokého predka - skalného (horského) holuba. Plemená holubov sú také odlišné, že každý ornitológ, ktorý ich nájde vo voľnej prírode, by ich rozpoznal ako samostatné druhy. Darwin však ukázal ich spoločný pôvod na základe nasledujúcich faktov:
Darwin venoval štúdiu veľkú pozornosť rôzne odrody pestované rastliny. Porovnaním rôznych odrôd kapusty teda dospel k záveru, že všetky boli vyšľachtené človekom z jedného divokého druhu: líšia sa tvarom listov s podobnými kvetmi a semenami. Okrasné rastliny, ako sú rôzne odrody macešky, produkujú rôzne kvety a ich listy sú takmer rovnaké. Odrody egrešov majú rôzne druhy ovocia a listy sú takmer rovnaké.
Príčiny variability... Darwin ukázal na rozmanitosť foriem premenlivosti a vysvetlil materiálne príčiny premenlivosti, ktorými sú faktory prostredia, podmienky existencie a vývoja živých bytostí. Ale vplyv týchto faktorov nie je rovnaký v závislosti od fyziologického stavu organizmu, štádia jeho vývoja. Medzi konkrétnymi príčinami variability Darwin vyčleňuje:
Medzi rôznymi formami variability pre evolučný proces majú prvoradý význam dedičné zmeny ako primárny materiál pre odrodu, plemeno a speciáciu - zmeny, ktoré sú zafixované v nasledujúcich generáciách.
Dedičnosť
Dedičnosťou Darwin chápal schopnosť organizmov zachovať vo svojich potomkoch svoje druhové, odrodové a individuálne vlastnosti. Táto vlastnosť bola dobre známa a predstavovala dedičnú variáciu. Darwin podrobne analyzoval dôležitosť dedičnosti v evolučnom procese. Upozorňoval na prípady uniformity krížencov prvej generácie a štiepenia znakov v druhej generácii, uvedomoval si dedičnosť spojenú s pohlavím, hybridné atavizmy a množstvo ďalších fenoménov dedičnosti.
Darwin zároveň poznamenal, že štúdium variability a dedičnosti, ich bezprostredných príčin a zákonitostí je spojené s veľkými ťažkosťami. Vtedajšia veda ešte nevedela dať uspokojivú odpoveď na mnohé z nich dôležité otázky... Diela G. Mendela nepoznali ani Darwin. Až oveľa neskôr sa začali rozsiahle štúdie variability a dedičnosti a moderná genetika urobila obrovský krok v štúdiu materiálnych základov, príčin a mechanizmov dedičnosti a premenlivosti, v kauzálnom chápaní týchto javov.
Darwin pripisoval veľký význam prítomnosti variability a dedičnosti v prírode, považoval ich za hlavné faktory evolúcie, ktorá má adaptačnú povahu. [šou] .
Adaptívny charakter evolúcie
Darwin vo svojej práci "Pôvod druhov ..." poznamenal najdôležitejšiu črtu evolučného procesu - neustále prispôsobovanie druhov podmienkam existencie a zlepšovanie organizácie druhu v dôsledku hromadenia adaptácií. . Poznamenal však, že adaptabilita druhu, vyvinutá selekciou na podmienky existencie, hoci je dôležitá pre sebazáchovu a sebarozmnožovanie druhov, nemôže byť absolútna, je vždy relatívna a užitočná len v tých environmentálnych podmienky, v ktorých druh existuje dlhú dobu. Tvar tela, dýchacie orgány a iné vlastnosti rýb sú vhodné iba v podmienkach života vo vode a nie sú vhodné pre suchozemský život. Zelené sfarbenie kobylky maskuje hmyz na zelenej vegetácii atď.
Proces účelnej adaptácie možno vysledovať na príklade akejkoľvek skupiny organizmov, ktoré boli dostatočne preštudované z evolučného hľadiska. Evolúcia koní je dobrým príkladom.
Štúdium predkov koňa umožnilo ukázať, že jeho evolúcia bola spojená s prechodom od života v lesoch na bažinatej pôde k životu v otvorených suchých stepiach. Zmeny slávnych predkov kone sa udiali v týchto smeroch:
Prirodzene, popri týchto zmenách prebiehali aj korelačné zmeny, napríklad predĺženie lebky, zmeny tvaru čeľustí, fyziológie trávenia atď.
Spolu s rozvojom adaptácií sa v evolúcii akejkoľvek skupiny prejavuje takzvaná adaptívna diverzita. Spočíva v tom, že na pozadí jednoty organizácie a prítomnosti spoločných systematických znakov sa predstavitelia akejkoľvek prirodzenej skupiny organizmov vždy líšia špecifickými znakmi, ktoré určujú ich prispôsobivosť konkrétnym životným podmienkam.
V súvislosti so životom v podobných životných podmienkach môžu nepríbuzné formy organizmov získať podobné úpravy. Napríklad také systematicky vzdialené formy ako žralok ( Trieda Ryby), ichtyosaurus (trieda plazy) a delfín (trieda cicavcov), majú podobné vzhľad, čo je prispôsobenie sa rovnakým životným podmienkam v určitom prostredí, v tomto prípade vo vode. Podobnosť medzi systematicky vzdialenými organizmami sa nazýva konvergencia (pozri nižšie). U sedavých prvokov, špongií, coelenterátov, annelidov, kôrovcov, ostnatokožcov, ascidiánov sa pozoruje vývoj koreňových rizoidov, pomocou ktorých sa spevňujú v zemi. Mnohé z týchto organizmov sa vyznačujú stopkatým tvarom tela, ktorý v sedavom stave umožňuje zmierniť nárazy vĺn, chvenie plutiev rýb atď. Všetky sedavé formy majú tendenciu vytvárať zhluky jedincov až kolonialitu, kde je jedinec podriadený novému celku – kolónii, čím sa znižuje pravdepodobnosť úhynu v dôsledku mechanického poškodenia.
V rôznych životných podmienkach získavajú príbuzné formy organizmov rôzne prispôsobenia, t.j. z jednej formy predkov môžu vzniknúť dva alebo viac druhov. Tento proces divergencie druhov v rôznych ekologických podmienkach nazval Darwin divergencia (pozri nižšie). Príkladom toho sú pinky na Galapágoch (západne od Ekvádoru): niektoré sa živia semenami, iné kaktusmi a iné hmyzom. Každá z týchto foriem sa od druhej líši veľkosťou a tvarom zobáka a môže vzniknúť v dôsledku rozdielnej variability a výberu.
Ešte rozmanitejšie sú adaptácie placentárnych cicavcov, medzi ktorými sú suchozemské formy s rýchlym behom (psy, jelene), druhy vedúce drevený obrazživot (veverička, opica), živočíchy žijúce na súši a vo vode (bobory, tulene), žijúce vo vzduchu (netopiere), vodné živočíchy (veľryby, delfíny) a druhy s podzemným životným štýlom (krtky, piskory). Všetky pochádzajú z jediného primitívneho predka – stromového hmyzožravého cicavca (obr. 3).
Adaptácia nie je nikdy úplne dokonalá kvôli zdĺhavému procesu hromadenia adaptácií. Zmena reliéfu, klímy, zloženia fauny a flóry atď. dostatočne rýchlo môže zmeniť smer selekcie a potom adaptácie vyvinuté v niektorých podmienkach existencie strácajú svoj význam v iných, pre ktoré sa začnú opäť vyvíjať nové adaptácie. Zároveň sa počet niektorých druhov znižuje, zatiaľ čo pribúdajú tie prispôsobenejšie. Novo adaptované organizmy si môžu zachovať predchádzajúce znaky adaptácie, ktoré v nových podmienkach existencie nie sú rozhodujúce pre sebazáchovu a sebarozmnožovanie. To umožnilo Darwinovi hovoriť o nevhodnosti znakov adaptácie, ktoré sa v organizácii a správaní organizmov vyskytujú pomerne často. Je to zrejmé najmä vtedy, keď správanie organizmov nie je určené ich spôsobom života. Takže husacie labky slúžia ako adaptácia na plávanie a ich prítomnosť je vhodná. Horské husi však majú aj labky, čo je vzhľadom na ich životný štýl vyslovene nevhodné. Fregata zvyčajne nepristáva na hladine oceánu, hoci má podobne ako horské husi labky. Dá sa s istotou povedať, že predkovia týchto vtákov boli nevyhnutné a užitočné membrány, ako aj moderné vodné vtáky... Potomkovia sa postupom času prispôsobili novým životným podmienkam, stratili návyk na plávanie, no plavecké orgány si zachovali.
Je známe, že mnohé rastliny sú citlivé na kolísanie teplôt a to je primeraná reakcia na sezónnu periodicitu vegetácie a rozmnožovania. Takáto citlivosť na kolísanie teploty však môže viesť k hromadnému úhynu rastlín, ak teplota na jeseň stúpne, čo stimuluje prechod k opätovnému kvitnutiu a plodeniu. To vylučuje normálnu prípravu viacročných rastlín na zimu a pri nástupe chladného počasia odumierajú. Všetky tieto príklady svedčia o relatívnej výhodnosti.
Relativita účelnosti sa prejavuje výraznou zmenou podmienok existencie organizmu, pretože v tomto prípade je obzvlášť evidentná strata adaptívnej povahy konkrétneho znaku. Najmä racionálne usporiadanie nôr s vývodom na vodnej hladine v desmane je v zimných povodniach deštruktívne. U sťahovavých vtákov sa často pozorujú chybné reakcie. Niekedy sa vodné vtáctvo dostane do našich zemepisných šírok pred otvorením nádrží a nedostatok potravy v tomto čase vedie k ich hromadnému úhynu.
Účelnosť je historicky vznikajúci fenomén pod neustálym pôsobením prírodného výberu, a preto sa v rôznych štádiách evolúcie prejavuje rôznymi spôsobmi. Relativita zdatnosti navyše poskytuje možnosť ďalšej reštrukturalizácie a zlepšovania adaptácií dostupných pre daný typ, t.j. nekonečnosť evolučného procesu.
____________________________________
_______________________________
Darwin však zdôvodnil otázku variability a dedičnosti ako faktorov evolúcie a ukázal, že samy osebe stále nevysvetľujú vznik nových plemien zvierat, odrôd rastlín, druhov a ich prispôsobivosť. Darwinovou veľkou zásluhou je, že rozvinul doktrínu výberu ako vedúceho a riadiaceho faktora v evolúcii domácich foriem (umelý výber) a divokých druhov (prirodzený výber).
Darwin stanovil, že v dôsledku selekcie nastáva druhová zmena, t.j. selekcia vedie k divergencii - odchýlke od pôvodnej formy, odlišnosti charakterov u plemien a variet, vytváraniu ich veľkej rozmanitosti [šou] .
Odlišná povaha evolúcie
Princíp divergencie, teda divergencie vlastností odrôd a plemien, Darwin rozvinul na príklade umelého výberu. Neskôr tento princíp použil na vysvetlenie pôvodu živočíšnych a rastlinných druhov, ich rozmanitosť, vznik diferenciácie medzi druhmi, podložil doktrínu o monofyletickom pôvode druhov zo spoločného koreňa.
Divergencia evolučného procesu je odvodená z faktov viacsmernej variability, prevládajúceho prežívania a rozmnožovania v množstve generácií extrémnych variantov, ktoré si v menšej miere konkurujú. Medziformy, pre život ktorých je potrebná podobná potrava a biotopy, sú v menej priaznivých podmienkach, a preto rýchlejšie vymierajú. To vedie k väčšej priepasti medzi extrémnymi možnosťami, tvorbou nových odrôd, ktoré sa neskôr stávajú samostatnými druhmi.
Divergencia pod kontrolou prirodzeného výberu vedie k diferenciácii druhov a ich špecializácii. Napríklad rod sýkoriek združuje druhy, ktoré žijú v rôzne miesta(biotopy) a jedia rôzne potraviny (obr. 2). Divergencia motýľov čeľade belasých smerovala k prispôsobeniu sa húseníc na konzumáciu rôznych živných rastlín - kapusty, repy, rutabagy a iných divokých krížových rastlín. Medzi masliakami jeden druh žije vo vode, zatiaľ čo iné žijú v bažinatých oblastiach, lesoch alebo lúkach.
Na základe podobnosti, ale aj spoločného pôvodu taxonómia spája blízko príbuzné rastlinné a živočíšne druhy do rodov, rody do čeľadí, čeľade do radov atď. Moderná taxonómia je odrazom monofyletickej povahy evolúcie.
Princíp divergencie, ktorý vyvinul Darwin, má veľký biologický význam. Vysvetľuje pôvod bohatstva foriem života, spôsoby rozvoja početných a rôznorodejších biotopov.
Priamym dôsledkom divergentného vývoja väčšiny skupín v rámci podobných biotopov je konvergencia - zbližovanie znakov a vývoj navonok podobných znakov vo formách rôzneho pôvodu. Klasickým príkladom konvergencie je podobnosť tvaru tela a pohybových orgánov u žraloka (ryby), ichtyosaura (plaz) a delfína (cicavca), teda podobnosť adaptácií na život vo vode (obr. 3). Existuje podobnosť medzi placentou a vačkovité cicavce, medzi najmenším kolibríkom a veľkým kolibríkom. Konvergentná podobnosť jednotlivých orgánov sa vyskytuje u nepríbuzných živočíchov a rastlín, t.j. je postavená na inom genetickom základe.
Pokrok a regresia
Darwin ukázal, že nevyhnutným dôsledkom divergentnej evolúcie je progresívny vývoj organickej prírody od jednoduchej k zložitej. Tento historický proces rastúcej organizácie dobre ilustrujú paleontologické údaje a odráža sa aj v prirodzenom systéme rastlín a živočíchov, ktorý spája nižšie a vyššie formy.
Evolúcia sa teda môže uberať rôznymi cestami. Hlavné smery evolučného vývoja a morfofyziologické vzorce evolúcie podrobne rozpracoval akad. A.N. Severtsov (pozri makroevolúciu).
_______________________________
____________________________________
Umelý výber
Pri analýze vlastností plemien domácich zvierat a odrôd kultúrnych rastlín Darwin upozornil na významný rozvoj práve tých vlastností, ktoré človek oceňuje. Dosiahlo sa to rovnakou metódou: pri šľachtení zvierat alebo rastlín chovatelia na reprodukciu ponechali tie exempláre, ktoré najviac uspokojovali ich potreby a z generácie na generáciu akumulovali zmeny prospešné pre človeka, t.j. vykonal umelý výber.
Umelým výberom Darwin chápal systém opatrení na zlepšenie existujúcich a vytvorenie nových plemien zvierat a odrôd rastlín s užitočnými (ekonomicky) dedičnými vlastnosťami a rozlíšil nasledovné: formy umelého výberu:
Účelové šľachtenie plemena alebo odrody. Chovateľ si pri nástupe do práce stanoví určitú úlohu vo vzťahu k tým vlastnostiam, ktoré chce u daného plemena rozvíjať. Tieto znaky musia byť predovšetkým ekonomicky hodnotné alebo uspokojovať estetické potreby človeka. Znaky, s ktorými chovateľ pracuje, môžu byť morfologické aj funkčné. Môžu zahŕňať povahu správania zvierat, napríklad bojovnosť v boji kohútov. Pri riešení zadanej úlohy si chovateľ vyberá z už dostupného materiálu všetko najlepšie, v čom sa aspoň v malej miere prejavujú znaky jeho záujmu. Vybrané jedince sú držané v izolácii, aby sa predišlo nechcenému kríženiu. Chovateľ potom vyberie páry na kríženie. Potom už od prvej generácie prísne vyberá ten najlepší materiál a odmieta ten, ktorý nespĺňa požiadavky.
Metodický výber je teda tvorivý proces, ktorý vedie k formovaniu nových plemien a odrôd. Pomocou tejto metódy chovateľ, podobne ako sochár, vyrezáva nové organické formy podľa vopred premysleného plánu. Jeho úspešnosť závisí od stupňa variability pôvodná forma(čím viac sa vlastnosti menia, tým ľahšie je nájsť potrebné zmeny) a veľkosť pôvodnej dávky (pri veľkej dávke sú väčšie možnosti výberu).
Metodický výber v našej dobe s využitím výdobytkov genetiky sa výrazne zlepšil a stal sa základom moderná teória a prax šľachtenia zvierat a rastlín.
Nevedomý výber vykonáva osoba bez konkrétnej, vopred stanovenej úlohy. Ide o najstaršiu formu umelého výberu, ktorej prvky používali už primitívni ľudia. Nevedomou selekciou si človek nedáva za cieľ vytvoriť nové plemeno, varietu, ale len to necháva na kmeň a hlavne rozmnožuje tých najlepších jedincov. Tak napríklad roľník, ktorý má dve kravy, chce jednu z nich použiť na mäso, zabije tú, ktorá dáva menej mlieka; zo sliepok používa na mäso tie najhoršie vrstvy. V oboch prípadoch roľník pri zachovaní najproduktívnejších zvierat vykonáva riadený výber, hoci si nekladie za cieľ vývoj nových plemien. Práve túto primitívnu formu výberu Darwin nazýva nevedomý výber.
Darwin zdôraznil mimoriadny význam nevedomej selekcie z teoretického hľadiska, keďže táto forma selekcie tiež vrhá svetlo na proces speciácie. Dá sa vnímať ako most medzi umelým a prirodzeným výberom. Umelý výber bol dobrým modelom, na ktorom Darwin rozlúštil proces tvarovania. Darwinova analýza umelého výberu zohrala dôležitú úlohu pri zdôvodňovaní evolučného procesu: po prvé konečne potvrdil pozíciu variability: po druhé stanovil hlavné mechanizmy morfogenézy (variabilita, dedičnosť, prevládajúca reprodukcia jedincov s užitočnými vlastnosťami) a napokon , ukázal spôsoby rozvoja účelných adaptácií a divergencií odrôd, plemien. Tieto dôležité predpoklady vydláždili cestu k úspešnému riešeniu problému prirodzeného výberu.
Doktrína prírodného výberu ako hnacieho a riadiaceho faktora v historickom vývoji organického sveta -
ústredná časť Darwinovej evolučnej teórie
.
Základom prirodzeného výberu je boj o existenciu – zložité vzťahy medzi organizmami a ich vzťah k životnému prostrediu.
Boj o existenciu
V prírode existuje neustála tendencia k neobmedzenej reprodukcii všetkých organizmov v geometrickom postupe. [šou] .
Podľa Darwinových výpočtov obsahuje jedna maková krabica 3 tisíc semien a rastlina maku, ktorá vyrástla z jedného semena, dáva až 60 tisíc semien. Mnoho rýb ročne kladie až 10-100 tisíc vajec, tresky a jesetera - až 6 miliónov.
Ruský vedec K. A. Timiryazev na ilustráciu tohto bodu uvádza nasledujúci príklad.
Púpava, podľa hrubých odhadov, dáva 100 semien. Z nich na ďalší rok Môže vyrásť 100 rastlín, z ktorých každá dá aj 100 semien. To znamená, že pri neobmedzenej reprodukcii by sa počet potomkov jednej púpavy dal znázorniť ako geometrický postup: prvý rok - 1 rastlina; druhý - 100; tretí - 10 000; desiaty rok - 10 18 rastlín. Na presídlenie potomkov jednej púpavy získanej v desiatom roku je potrebná plocha 15-krát väčšia ako plocha zemegule.
K tomuto záveru možno dospieť, ak analyzujeme reprodukčnú schopnosť širokej škály rastlín a živočíchov.
Ak však spočítame napríklad počet púpav na určitej ploche lúky za niekoľko rokov, ukáže sa, že počet púpav sa mení len málo. Podobná situácia je pozorovaná medzi zástupcami fauny. Tie. „geometrická progresia reprodukcie“ sa nikdy neuskutočňuje, pretože medzi organizmami prebieha boj o priestor, potravu, úkryt, súťaživosť pri výbere sexuálneho partnera, boj o prežitie s výkyvmi teploty, vlhkosti, osvetlenia atď. V tomto boji väčšina narodených zomiera (eliminuje, odstraňuje) bez zanechania potomstva, a preto v prírode zostáva počet jedincov každého druhu v priemere konštantný. V tomto prípade sa jedinci, ktorí prežili, ukážu ako najviac prispôsobení podmienkam existencie.
Rozdiel medzi počtom narodených jedincov a počtom jedincov žijúcich do dospelosti v dôsledku zložitých a rôznorodých vzťahov s inými živými vecami a faktormi prostredia Darwin založil svoju doktrínu o boji o existenciu alebo o boji o život. [šou] ... Darwin si zároveň uvedomoval, že tento výraz je nešťastný a varoval, že ho používa v širokom metaforickom zmysle, a nie doslova.
Darwin zredukoval rôzne prejavy boja o existenciu na tri typy:
Pomerne zložité sú aj vnútrodruhové vzťahy (vzťahy medzi jedincami rôzneho pohlavia, medzi rodičovskou a dcérskou generáciou, medzi jedincami tej istej generácie v procese individuálneho vývoja, vzťahy v kŕdli, stáde, kolónii a pod.). Väčšina foriem vnútrodruhových vzťahov je dôležitá pre rozmnožovanie druhu a udržanie jeho početnosti, zabezpečujúce výmenu generácií. Pri výraznom zvýšení počtu jedincov druhu a obmedzení podmienok ich existencie (napríklad pri zahustených výsadbách rastlín) vzniká medzi jednotlivými jedincami akútna interakcia, ktorá vedie k úhynu niektorých alebo všetkých jedincov alebo ich vylúčenie z reprodukcie. Medzi extrémne formy takýchto vzťahov patrí vnútrodruhový boj a kanibalizmus – požieranie jedincov vlastného druhu.
Boj proti podmienkam anorganického prostredia vzniká v závislosti od klimatických a pôdnych podmienok, teploty, vlhkosti, osvetlenia a iných faktorov ovplyvňujúcich životnú činnosť organizmov. V procese evolúcie sa živočíšne a rastlinné druhy prispôsobujú životu v určitom prostredí.
Treba poznamenať, že tri menované základné formy boja o existenciu v prírode sa neuskutočňujú izolovane - sú úzko prepojené, vďaka čomu sú vzájomné vzťahy jednotlivcov, skupín jednotlivcov a druhov mnohostranné a pomerne zložité.
Darwin ako prvý odhalil obsah a význam takých dôležitých pojmov v biológii ako „životné prostredie“, „vonkajšie podmienky“, „prepojenie organizmov“ v procese ich života a vývoja. Akademik I.I.Shmalgauzen považoval boj o existenciu za jeden z hlavných faktorov evolúcie.
Prirodzený výber
Prirodzený výber sa na rozdiel od umelého výberu uskutočňuje v samotnej prírode a spočíva vo výbere v rámci druhu jedincov najviac prispôsobených podmienkam konkrétneho prostredia. Darwin objavil v mechanizme umelého a prirodzeného výberu istú spoločnú črtu: v prvej forme výberu je vedomá alebo nevedomá vôľa človeka stelesnená vo výsledkoch, v druhej prevládajú zákony prírody. V oboch prípadoch však vznikajú nové formy umelým výberom, napriek tomu, že variabilita ovplyvňuje všetky orgány a vlastnosti zvierat a rastlín, výsledné plemená zvierat a odrody rastlín si zachovávajú vlastnosti užitočné pre človeka, nie však pre organizmy. sami. Naopak, prírodný výber zachováva jedincov, u ktorých sú zmeny prospešné pre ich vlastnú existenciu v daných podmienkach.
V knihe „Pôvod druhov“ Darwin uvádza nasledujúcu definíciu prirodzeného výberu: „Zachovanie užitočných individuálnych rozdielov alebo zmien a elimináciu škodlivých druhov som nazval prirodzeným výberom alebo skúsenosťou toho najschopnejšieho“ (c) – (Darwin Ch. Pôvod druhov - M., L.; Selkhozgi, 1937, s. 171). Upozorňuje, že „výber“ treba chápať ako metaforu, ako fakt prežitia, a nie ako vedomú voľbu.
Prirodzený výber sa teda chápe ako proces neustále sa vyskytujúci v prírode, v ktorom najviac prispôsobení jedinci každého druhu prežijú a zanechajú potomstvo a tí menej prispôsobení zahynú. [šou] ... Zánik neprispôsobených sa nazýva eliminácia.
V dôsledku prirodzeného výberu prežijú druhy, ktoré sú najviac prispôsobené tým špecifickým podmienkam prostredia, v ktorých prebieha ich život.
Neustále zmeny podmienok prostredia po dlhú dobu sú príčinou rôznych individuálnych dedičných zmien, ktoré môžu byť neutrálne, škodlivé alebo prospešné. V dôsledku súťaženia v živote v prírode dochádza k neustálej selektívnej likvidácii niektorých jedincov a k prevládajúcemu prežívaniu a rozmnožovaniu tých, ktoré meniace sa nadobudli úžitkové vlastnosti. V dôsledku kríženia dochádza ku kombinácii vlastností dvoch rôznych foriem. Takže z generácie na generáciu sa hromadia drobné prospešné dedičné zmeny a ich kombinácie, ktoré sa časom stávajú charakteristickými znakmi populácií, odrôd, druhov. Zároveň v dôsledku zákona korelácie súčasne s posilňovaním adaptačných zmien v tele dochádza aj k reštrukturalizácii iných znakov. Selekcia neustále ovplyvňuje celý organizmus, jeho vonkajšie a vnútorné orgány o ich štruktúre a funkcii. Toto je prejav tvorivej úlohy selekcie (pozri mikroevolúcia).
Darwin napísal: „Hovoriac metaforicky, môžeme povedať, že prírodný výber denne, každú hodinu, skúma najmenšie zmeny na celom svete, odhadzuje tie zlé, uchováva a vytvára tie dobré, pracuje nepočuteľne, neviditeľne, kdekoľvek a kedykoľvek sa naskytne príležitosť. sám, zlepšiť každú organickú bytosť vo vzťahu k podmienkam jej života, organického a anorganického "(c) - (Darwin Ch. Pôvod druhov. - M., L.; Selkhozgi, 1937, s. 174.) .
Prírodný výber je historický proces. Jeho pôsobenie sa prejavuje v priebehu mnohých generácií, kedy sa jemné jednotlivé zmeny sčítavajú, kombinujú a stávajú sa charakteristickými adaptačnými znakmi skupín organizmov (populácií, druhov a pod.).
Sexuálny výber... Ako špeciálny druh vnútrodruhového prírodného výberu Darwin vyčlenil sexuálny výber, pod vplyvom ktorého sa vytvárajú sekundárne pohlavné znaky (svetlá farba a rôzne ozdoby samcov mnohých vtákov, rozdiely medzi pohlaviami vo vývoji, vzhľade, správaní iných zvierat) v procese aktívnych vzťahov medzi pohlaviami zvierat, najmä počas obdobia rozmnožovania ...
Darwin rozlíšil dva typy sexuálneho výberu:
Výsledky oboch typov sexuálneho výberu sa medzi sebou líšia. V prvej forme selekcie sa objavujú silné a zdravé potomstvo, dobre vyzbrojení samci (výskyt ostrohy, rohov). S druhým, takými sekundárnymi sexuálnymi vlastnosťami samcov, ako je jas peria, zvláštnosti páriacich piesní, vôňa vyžarovaná samcom, ktorá slúži na prilákanie samice, sa zvyšuje. Napriek zdanlivej nevhodnosti takýchto znakov, keďže priťahujú predátorov, má takýto samec zvýšenú šancu zanechať potomstvo, čo sa ukazuje ako prospešné pre druh ako celok. Najdôležitejším výsledkom sexuálneho výberu je objavenie sa sekundárnych pohlavných znakov as tým spojený sexuálny dimorfizmus.
Prirodzený výber môže prebiehať rôznou rýchlosťou za rôznych okolností. poznamenáva Darwin okolnosti priaznivé pre prirodzený výber:
| Porovnávacie charakteristiky umelý a prirodzený výber | ||
| Ukazovateľ na porovnanie | Evolúcia kultúrnych foriem (umelý výber) | Evolúcia prírodných druhov (prirodzený výber) |
| Výberový materiál | Individuálna dedičná variabilita | |
| Faktor výberu | Osoba | Boj o existenciu |
| Povaha výberovej akcie | Hromadenie zmien v po sebe nasledujúcich generáciách | |
| Rýchlosť výberu akcie | Pôsobí rýchlo (metodický výber) | Pôsobí pomaly, vývoj je postupný |
| Výsledky výberu | Vytváranie foriem užitočných pre človeka; formovanie plemien a odrôd | Vzdelávanie v oblasti adaptácií na životné prostredie; tvorba druhov a väčších taxónov |
Vo svojej najvšeobecnejšej forme je schéma pôsobenia prirodzeného výberu podľa Darwina redukovaná na nasledujúcu. Vzhľadom na neurčitú variabilitu, ktorá je vlastná všetkým organizmom, sa v rámci druhu objavujú jedinci s novými znakmi. Od bežných jedincov tejto skupiny (druhu) sa líšia potrebami. Kvôli rozdielu medzi starými a novými formami vedie boj o existenciu niektorých z nich k eliminácii. Spravidla sa eliminujú menej uniknuté organizmy, ktoré sa stali prechodnými v procese divergencie. Stredné formy sa nachádzajú v podmienkach intenzívnej konkurencie. To znamená, že uniformita, ktorá zvyšuje konkurenciu, je škodlivá a že vyhýbajúce sa formy sú v lepšej pozícii a ich počet sa zvyšuje. Proces divergencie (divergencie znakov) sa v prírode vyskytuje neustále. V dôsledku toho sa vytvárajú nové odrody a takéto oddelenie odrôd nakoniec vedie k objaveniu sa nových druhov.
Evolúcia kultúrnych foriem teda prebieha pod vplyvom umelého výberu, ktorého zložkami (faktormi) sú variabilita, dedičnosť a ľudská tvorivá činnosť. Evolúcia prírodných druhov sa uskutočňuje vďaka prirodzenému výberu, ktorého faktormi sú variabilita, dedičnosť a boj o existenciu. Porovnávacie charakteristiky týchto foriem evolúcie sú uvedené v tabuľke.
Darwinov proces špecializácie
Vznik nových druhov prezentoval Darwin ako dlhý proces akumulácie prospešných zmien, ktoré sa z generácie na generáciu zvyšujú. Vedec vzal malé individuálne zmeny ako prvé kroky speciácie. Ich akumulácia počas mnohých generácií vedie k vzniku odrôd, ktoré považoval za kroky na ceste formovania nového druhu. Prechod z jedného do druhého nastáva v dôsledku akumulačného pôsobenia prirodzeného výberu. Odroda je podľa Darwina rodiacim sa druhom a druh je výraznou odrodou.
V priebehu evolúcie môže z jedného rodičovského druhu vzniknúť niekoľko nových. Napríklad pohľad A ako výsledok divergencie môže viesť k dvom novým typom B a C, ktoré budú zase základom pre iné typy (D, E) atď. Zo zmenených foriem prežívajú a rodia potomstvo len tie najodchýlenejšie odrody, z ktorých každá opäť dáva vznik vejári zmenených foriem a opäť prežívajú tie najodchýlenejšie a lepšie prispôsobené. Krok za krokom sa teda zväčšujú rozdiely medzi extrémnymi formami, ktoré sa napokon vyvíjajú do rozdielov medzi druhmi, rodinami atď. Dôvodom divergencie je podľa Darwina prítomnosť neurčitej variability, vnútrodruhová konkurencia a viacsmerný charakter selekčnej akcie. Nový druh môže vzniknúť aj ako výsledok hybridizácie medzi dvoma druhmi (A x B).
Charles Darwin teda vo svojom učení spája pozitívne stránky doktríny formy K. Linneyho (rozpoznanie reality druhov v prírode) a J.-B. Lamarcka (uznanie bezhraničnej premenlivosti druhov) a dokazuje prirodzený spôsob ich vzniku na základe dedičnej premenlivosti a selekcie. Pre tento druh navrhol štyri kritériá – morfologické, geografické, ekologické a fyziologické. Ako však zdôraznil Darwin, tieto charakteristiky nestačili na jasnú klasifikáciu druhov.
Druh je historický fenomén; vzniká, rozvíja sa, dosahuje plný vývoj a potom v zmenených podmienkach prostredia zaniká, ustupuje iným druhom, alebo sa sám mení, čím vznikajú iné formy.
Vymieranie druhov
Darwinova doktrína o boji o existenciu, prirodzený výber a divergenciu uspokojivo vysvetľuje otázku vyhynutia druhov. Ukázal, že v neustále sa meniacich podmienkach vonkajšieho prostredia niektoré druhy, ubúdajúce v počte, musia nevyhnutne zahynúť a ustúpiť iným, lepšie prispôsobeným týmto podmienkam. V procese evolúcie sa teda deštrukcia a vytváranie organických foriem neustále uskutočňuje ako nevyhnutná podmienka rozvoja.
Príčinou vymierania druhov môžu byť rôzne nepriaznivé podmienky prostredia pre druh, pokles evolučnej plasticity druhu, zaostávanie v rýchlosti druhovej variability či rýchlosti zmeny podmienok a úzka špecializácia. Konkurencieschopnejšie druhy vytláčajú iné, o čom presvedčivo svedčia fosílne nálezy.
Pri hodnotení evolučnej teórie Charlesa Darwina je potrebné poznamenať, že dokázal historický vývoj živej prírody, vysvetlil spôsoby speciácie ako prirodzeného procesu a skutočne podložil formovanie adaptácií živých systémov v dôsledku prirodzeného výberu, pričom najprv odhalil ich relatívnu povahu. Charles Darwin vysvetlil hlavné dôvody a hybné sily evolúcie rastlín a živočíchov v kultúre a vo voľnej prírode. Darwinovo učenie bolo prvou materialistickou teóriou evolúcie živých vecí. Jeho teória zohrala veľkú úlohu pri posilňovaní historického pohľadu na organickú prírodu a do značnej miery predurčila ďalší vývoj biológie a celej prírodnej vedy.
V evolučnej teórii Darwina je predpokladom evolúcie dedičná variabilita a hnacie sily evolúcie - boj o existenciu a prirodzený výber... Charles Darwin sa pri tvorbe evolučnej teórie opakovane odvoláva na výsledky šľachtiteľskej praxe. Darwin ukázal, že variabilita je základom rozmanitosti odrôd a plemien. Variabilita- proces výskytu rozdielov u potomkov v porovnaní s predkami, ktoré určujú rôznorodosť jedincov v rámci odrody, plemena. Darwin sa domnieva, že príčinou variability je vplyv faktorov prostredia (priamych a nepriamych, prostredníctvom „reprodukčného systému“) na organizmy, ako aj povaha organizmov samotných (keďže každý z nich špecificky reaguje na vplyv vonkajších prostredie). Darwin, ktorý analyzoval formy variability, vyčlenil tri z nich: určitú, neurčitú a korelatívnu.
Špecifická alebo skupinová variabilita- ide o variabilitu, ktorá vzniká pod vplyvom akéhokoľvek faktora prostredia, ktorý pôsobí rovnako na všetkých jedincov odrody alebo plemena a mení sa určitým smerom. Príkladom takejto variability je zvýšenie telesnej hmotnosti u všetkých jedincov zvierat s dobrou výživou, zmena vlasovej línie pod vplyvom klímy a pod. Určitá variabilita je masívna, pokrýva celú generáciu a prejavuje sa u každého jedinca podobným spôsobom. . Nie je dedičná, to znamená, že keď sú potomkovia zmenenej skupiny umiestnení do iných podmienok prostredia, nededia sa znaky získané rodičmi.
Neistá alebo individuálna variabilita sa u každého jednotlivca prejavuje špecificky, t.j. slobodný, individuálny charakter. Je spojená s rozdielmi u jedincov rovnakej odrody alebo plemena za podobných podmienok. Táto forma variability je neurčitá, to znamená, že znak sa za rovnakých podmienok môže meniť rôznymi smermi. Napríklad v jednej odrode rastlín sa objavujú exempláre s rôznou farbou kvetov, rôznou intenzitou farby okvetných lístkov atď. Dôvod tohto javu bol Darwinovi neznámy. Neistá alebo individuálna variabilita je dedičná, to znamená, že sa neustále prenáša na potomstvo. To je jeho veľký význam pre evolúciu.
o korelačná, alebo relačná variabilita zmena jedného orgánu spôsobuje zmeny v iných orgánoch. Napríklad psy so slabo vyvinutou srsťou majú zvyčajne nedostatočne vyvinuté zuby, holuby s určitými nohami majú membrány medzi prstami a holuby s dlhým zobákom zvyčajne dlhé nohy, biele mačky s modrými očami sú zvyčajne hluché atď. Z faktorov korelačnej variability Darwin vyvodzuje dôležitý záver: človek, ktorý si vyberie akúkoľvek vlastnosť štruktúry, takmer „pravdepodobne neúmyselne zmení iné časti tela na základe tajomné zákony korelácie."
Po určení formy variability prichádza Darwin k záveru, že pre evolučný proces sú dôležité iba zdedené zmeny, pretože len tie sa môžu hromadiť z generácie na generáciu. Hlavnými faktormi evolúcie kultúrnych foriem sú podľa Darwina dedičná variabilita a selekcia vykonaná človekom (Darwin nazval takýto výber umelý). Variabilita je nevyhnutným predpokladom umelého výberu, ale neurčuje tvorbu nových plemien a odrôd.
Evolúciu druhov v prírode podľa Darwina určujú faktory podobné tým, ktoré určujú evolúciu kultúrnych foriem.
Aké sú hybné sily evolúcie druhov v prírode? Vysvetlenie historickej variability druhov, ktoré Darwin považoval za možné, je možné len prostredníctvom odhalenia dôvodov adaptability na určité podmienky. Darwin dospel k záveru, že prispôsobivosť prírodných druhov, ako aj kultúrnych foriem, je výsledkom selekcie, ktorú však nevyprodukoval človek, ale podmienky prostredia.
Ako prebieha prirodzený výber? Jednou z jeho najdôležitejších podmienok v prírodné prostredie Darwin považuje premnoženie druhov za dôsledok geometrickej progresie reprodukcie. Darwin upozornil na skutočnosť, že jedince druhov, ktoré dávajú aj relatívne malé skutočné potomstvo na koniec pomerne intenzívne rozmnožovať. Napríklad škrkavka produkuje až 200 000 vajíčok denne, samice ostrieža plodí 200 - 300 000 vajíčok a treska - až 10 miliónov vajíčok. To isté možno pozorovať aj na rastlinách: jedna rastlina bodliaka dá až 19 tisíc semien, pastierska kapsička - viac ako 70 tisíc, metla - 143 tisíc, kurník - viac ako 400 tisíc atď., môže vzrásť viac ako šesť mláďat. na generáciu, ktorá o 750 rokov bude vyjadrená počtom 19 miliónov jedincov. Plodnosť organizmov je teda vo všeobecnosti veľmi vysoká, no v prírode sa nikdy nedodržiavajú počty jedincov akýchkoľvek druhov zvierat a rastlín, ktoré by sa dali očakávať. Značná časť potomstva z rôznych príčin zahynie. Darwin prichádza k záveru, že preľudnenie je hlavnou (aj keď nie jedinou) príčinou medzi organizmami boj o existenciu... Do pojmu „boj o existenciu“ dáva široký a metaforický význam. V knihe Pôvod druhov Darwin píše: „Musím vás upozorniť, že tento výraz používam v širokom a metaforickom zmysle, vrátane závislosti jedného tvora na druhom, a tiež vrátane (čo je dôležitejšie) nielen života jedného jednotlivca, ale aj jeho úspech v zanechaní potomkov.“ Boj organizmov prebieha tak medzi sebou, ako aj s fyzikálno-chemickými podmienkami prostredia. Môže mať charakter priamych zrážok medzi organizmami alebo častejšie nepriamych konfliktov. Konkurenčné organizmy sa nemusia ani dostať do vzájomného kontaktu a napriek tomu byť v stave urputného boja (napr. smrek a pod ním rastie šťaveľ).
K faktorom obmedzujúcim počet druhov (to znamená vyvolávanie boja o existenciu) Darwin označuje množstvo potravy, prítomnosť predátorov, rôzne choroby a nepriaznivé klimatické podmienky... Tieto faktory môžu ovplyvniť početnosť druhov priamo a nepriamo prostredníctvom reťazca zložitých vzťahov. Vzájomné rozpory medzi organizmami zohrávajú veľmi dôležitú úlohu pri obmedzovaní počtu druhov. Napríklad vyklíčené semená najčastejšie odumierajú, pretože vyklíčili na pôde, ktorá je už husto obrastená inými rastlinami. Tieto rozpory sa stávajú obzvlášť ostrými v prípadoch, keď znie otázka o vzťahu medzi organizmami s podobnými potrebami a úzkou organizáciou. Preto je boj o existenciu medzi druhmi rovnakého rodu tvrdší ako medzi druhmi rôznych rodov. Rozpory medzi jedincami toho istého druhu (vnútrodruhový boj) sú ešte intenzívnejšie.
Prirodzený výsledok rozporov medzi organizmami a vonkajšie prostredie je vyhubenie časti druhu ( eliminácia). Boj o existenciu je teda eliminačným faktorom.
Ak niektorí jedinci každého druhu zahynú v boji o existenciu, zvyšok je schopný prekonať nepriaznivé podmienky... Vynára sa otázka: prečo niektorí jedinci zomierajú, zatiaľ čo iní prežívajú?
V každom samostatný prípad dôvody sú rôzne. Tento jav sa však riadi všeobecnými zákonmi. V dôsledku neustále prebiehajúcej variability jedincov v populácii každého druhu vzniká heterogenita, ktorej dôsledkom je nerovnaká hodnota jedincov vo vzťahu k prostrediu, teda ich biologická diverzita. Niektorí jednotlivci alebo ich skupiny sú teda v porovnaní s inými konzistentnejší s prostredím, čo im zabezpečuje úspech v boji o existenciu. Výsledkom je, že jedinci, ktorí sú najvhodnejší pre prostredie (najvhodnejší), prežijú, zatiaľ čo menej zdatní zahynú.
Selekcia prebieha nepretržite počas nekonečného radu po sebe nasledujúcich generácií a zachováva najmä tie formy, ktoré sú viac v súlade s týmito podmienkami. Prirodzený výber a likvidácia niektorých jedincov druhu sú neoddeliteľne spojené a sú nevyhnutná podmienka vývoj druhov v prírode.
Schéma pôsobenia prirodzeného výberu v systéme Darwinových druhov je nasledovná:
Môže sa tiež stať, že niektorí členovia danej skupiny jednotlivcov nadobudnú určité zmeny a budú sa prispôsobovať prostrediu jedným spôsobom, zatiaľ čo iní členovia, vlastniaci iný komplex zmien, budú adaptovaní inak; týmto spôsobom z jedného rodového druhu, za predpokladu, že sú takéto skupiny izolované, môžu vzniknúť dva alebo viac druhov.
Ako vznikajú nové druhy zvierat a rastlín? čo je evolúcia? V tejto lekcii sa dozviete o dvoch hlavných hnacích silách evolúcie podľa Charlesa Darwina: dedičná variabilita a prirodzený výber. Dozviete sa viac o formách variability: určitá (modifikačná alebo genotypová), neurčitá (fenotypová) a korelačná. Pomocou tejto lekcie zistíte, ktoré zmeny sú zdedené a ktoré nie. Zvážte dôvody vzniku variability, venujte pozornosť boju o existenciu ako základu prirodzeného výberu a evolúcie druhu ako celku.
Téma: Evolučná doktrína
Lekcia: Hnacie sily evolúcie: Dedičná variácia a prirodzený výber
MM Belyaev pripravil nasledujúci experiment. Zelené a hnedé modlivky priviazal šnúrkou k zelenej tráve. O tri týždne neskôr zo štyridsiatich hnedých kudlanek ostalo desať a z dvadsiatich zelených kudlanek prežilo všetkých dvadsať, potom bolo dvadsaťpäť hnedých a dvadsaťpäť zelených priviazaných k hnedej tráve. Na dvanásty deň sa ukázalo, že všetky modlivky zelené boli vyhubené a všetky hnedé sú nažive.
Darwin identifikoval tieto typy variability:
1. špecifická alebo skupinová variabilita;
2. Neistá variabilita
3. Korelačná variabilita
Špecifická (skupinová) variabilita- ide o variabilitu, ku ktorej dochádza pod vplyvom akéhokoľvek faktora prostredia, ktorý pôsobí prísne pravidelne a rovnako na všetkých jedincov daného druhu.
V tomto prípade sa u všetkých jedincov znak mení podobným spôsobom v určitom smere.
Príkladom takejto variability je zvýšenie telesnej hmotnosti u predstaviteľov všetkých zvierat pri dobrej výžive alebo zhrubnutie vlasovej línie a zvýšenie podkožného tuku u cicavcov počas prechladnutia.
Istá variabilita je masívna, pokrýva celú generáciu a prejavuje sa u každého jednotlivca podobne. Nededí sa.
U potomkov týchto jedincov teda nadobudnuté vlastnosti zaniknú, keď účinok faktora ustane. Teraz sa takáto variabilita nazýva modifikácia alebo genotypová.
Druhým typom variability je neurčitý (alebo individuálny) je prejavom rôzne znamenia u jedincov toho istého druhu za rovnakých podmienok. Prejavuje sa špecificky u každého jednotlivca.
Napríklad v jednej odrode rastlín sa objavujú exempláre s rôznou farbou kvetov, intenzitou farby okvetných lístkov. Dôvod tohto javu bol Darwinovi neznámy.
Neistá (alebo individuálna) variabilita je dedičná, to znamená, že sa prenáša na potomstvo. V tomto prípade je to dôležité pre evolúciu. Teraz sa táto variabilita nazýva fenotypová.
Môže sa prejaviť ako dôsledok mutácie, ďalej to bude mutačná variabilita alebo ako výsledok rekombinácie génov rodičov u potomstva, čo môže byť spôsobené prekrížením, náhodným nesúladom chromozómov pri meióze alebo náhodnou kombináciou gamét počas oplodnenie. Takáto variabilita sa nazýva kombinatívna (obr. 1).
Ryža. 1. Neistá variabilita
Vľavo - kombinačná variabilita u muchy Drosophila, vpravo - mutačná variabilita u myši domácej
Neistá variabilita vedie k vzniku širokej škály genotypov a fenotypov, to znamená, že slúži ako zdroj dedičnej diverzity a základ pre prirodzený výber.
C. Darwin chápal organizmus ako ucelený systém, ktorého jednotlivé časti sú navzájom úzko prepojené. Preto vyčlenil aj korelatívnu alebo korelatívnu variabilitu – keď je zmena jedného znaku sprevádzaná zmenou iných znakov.
Napríklad pes s krátkou srsťou má zvyčajne nedostatočne vyvinuté zuby a holuby s operenými nohami majú blany medzi prstami, zatiaľ čo holuby s dlhým zobákom majú zvyčajne dlhé nohy (pozri video).
Z hľadiska modernej genetiky sa tieto javy vysvetľujú viacnásobným pôsobením génov, keď jeden gén podmieňuje vývoj viacerých znakov. Volá sa to pleiotropia.
V umelom výbere hrá významnú úlohu korelačná variabilita.
Pri hodnotení Darwinovho učenia o formách premenlivosti treba poznamenať, že anticipoval klasifikáciu, ktorá vznikla na základe tzv. moderné pohľady genetika.
Hnacou silou evolúcie je len dedičná (podľa Darwinovej klasifikácie - neurčitá) variabilita.
Práve neurčitá variabilita poskytuje veľkú vzorku možností realizácie prirodzeného výberu jedincov. Intenzita prirodzeného výberu je podporovaná rýchlo rastúcim počtom jedincov. Darwin teda poznamenal, že jeden pár slonov (jedno z najpomalšie sa rozmnožujúcich zvierat) za 750 rokov existencie môže dať 19 miliónov potomkov. A jedna samica dafnie za jedno leto je schopná produkovať potomstvo u jedincov, ktorých hmotnosť by presiahla hmotnosť Zeme.
V niektorých prípadoch je skutočne možné pozorovať prudký nárast veľkosti populácie. Spravidla sa to však deje v krátkych časových intervaloch. Po prudkom vzostupe nasleduje prudký pokles spojený s podkopávaním potravinovej základne.
Neobmedzený nárast počtu organizmov v prírode teda nie je nikdy možný.
Podľa Darwina: rozpor medzi schopnosťou druhov neobmedzene sa rozmnožovať a obmedzenými zdrojmi potrebnými na ich existenciu je hlavným dôvodom boja o existenciu.
Väčšina jedincov umiera v rôznych štádiách vývoja a nezanecháva potomkov. Existuje veľa okolností, ktoré obmedzujú ich počet. Sú to prírodné a klimatické faktory a boj proti jedincom iných druhov a boj proti jedincom vlastného druhu.
Niekedy je smrť jednotlivcov náhodná. Napríklad kvôli prírodná katastrofa alebo ľudský zásah, ale zvyčajne to tak nie je. Rozhodujúcim dôsledkom pre evolúciu je selektívna smrť jedincov najmenej prispôsobených meniacim sa podmienkam prostredia.
Teda s skôr prežíva a rozmnožuje (zanecháva potomstvo) organizmus, ktorý má súbor vlastností najvhodnejších pre dané podmienky prostredia.
Prirodzený výber je teda výsledkom boja o existenciu.
Podobný experiment uskutočnil aj Jean Tisset. Zmiešanú populáciu ovocných mušiek, pozostávajúcu z jedincov bez krídel a jedincov s krídlami, umiestnil na trasu biologickej stanice silne oháňanej vetrom. Jedla bolo dosť. Najprv bolo jedincov bez krídel len 12,5 %, no po dvoch mesiacoch sa vplyvom vetra zmenilo fenotypové zloženie populácie. Bezkrídle ovocné mušky predstavovali 67 %. Potom pripravil opačný experiment: tú istú populáciu preniesol do miestnosti, kde nefúkal vietor. Po niekoľkých generáciách tvorili okrídlené jedince väčšinu populácie.
Domáca úloha
1. Aké typy variability rozlíšil Charles Darwin? Ako ich vysvetľuje moderná veda?
2. Ako Charles Darwin zdôvodnil existenciu evolučného procesu? Aké dôkazy o evolúcii (alebo jej nedostatku) existujú dnes?
3. Čo je to genotyp a fenotyp?
1. Danilevskij. net.
2. Charles-darwin. narod. ru.
3. Makroevolúcia. narod. ru.
4. Wikipedia.
5. Psychologos - encyklopédia praktickej psychológie.
Bibliografia
1. Kamenskiy A.A., Kriksunov E.A., Pasechnik V.V. Všeobecná biológia dropa 10-11 ročníka, 2005.
2. Beljajev DK Biológia 10-11 ročník. Všeobecná biológia. Základná úroveň... - 11. vydanie, Stereotyp. - M .: Vzdelávanie, 2012 .-- 304 s.
3. Biológia 11. ročník. Všeobecná biológia. Úroveň profilu / V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin a kol. - 5. vydanie, Stereotyp. - Drop, 2010 .-- 388 s.
4. Agafonova IB, Zakharova ET, Sivoglazov VI Biológia 10-11 ročník. Všeobecná biológia. Základná úroveň. - 6. vydanie, dod. - Drop, 2010 .-- 384 s.
Živé organizmy sú schopné „kompenzačných fenotypových modifikácií“, teda takých in vivo zmien, ktoré kompenzujú účinky rôznych poranení (typickým príkladom je regenerácia). Táto schopnosť, ktorá vzniká v priebehu evolúcie, sama o sebe môže ovplyvniť ďalší vývoj, keďže kompenzačné modifikácie vznikajú nielen ako reakcia na traumu, ale aj ako reakcia na mutácie, ktoré narušujú normálny priebeh vývoja organizmu. Kompenzačné modifikácie môžu uľahčiť zachovanie takýchto mutácií, čo vedie k rýchlym evolučným transformáciám.
Dva druhy variability. Biologická evolúcia je založená na slávnej „Darwinovej triáde“: dedičnosť, variabilita a selekcia. Dnes sa za každým z týchto troch konceptov skrývajú dobre prepracované, zložité a veľmi podrobné teórie podložené nespočetnými faktami, experimentmi a pozorovaniami. Tieto teórie nie sú vôbec statické: pokračujú v rýchlom vývoji, keď sa objavia nové údaje (rovnako ako sa pochopia staré).
Čo sa týka variability, hlavná pozornosť evolučnej biológie sa tradične sústreďuje na takzvanú dedičnú (to znamená geneticky podmienenú) variabilitu. Dedičná variabilita je daná rozdielmi v genotype jedincov, prenáša sa z rodičov na potomkov a práve s ňou prirodzený výber priamo „pracuje“. Existuje však aj takzvaná modifikačná variabilita, ktorá nie je dedičná v užšom zmysle slova. Modifikačná variabilita je zmena štruktúry (fenotypu), ku ktorej dochádza v reakcii na zmeny podmienok, v ktorých sa organizmus vyvíja (jeden z nápadných príkladov je chovaný v poznámke „Vychováva sa húsenica, ktorá pri zahriatí mení farbu.“ Prvky “, 02/09/06).
Variabilita modifikácií je jedným z tých prírodných javov, ktoré, ako sa zdá, existujú zámerne, aby zmiatli teoretikov. Chybné chápanie podstaty modifikačnej variability a jej príčinných súvislostí s evolučným procesom v minulosti často viedlo k rôznym nedorozumeniam a neadekvátnym záverom. V súčasnosti sa všeobecne uznávajú tieto kľúčové ustanovenia:
Evolučná úloha variability modifikácií. Už v koniec XIX storočia si niektorí biológovia začali myslieť, že schopnosť modifikovať variabilitu vznikajúcu v priebehu evolúcie (v širšom zmysle, vrátane schopnosti robiť zmeny v správaní, učení atď.) môže mať opačný vplyv na priebeh evolúcie. a povaha tohto vplyvu môže byť rôzna.
Na jednej strane môže schopnosť adaptívnych úprav spomaliť evolúciu. Ak sa organizmus bez zmeny genotypu dokáže prispôsobiť rozdielne podmienky existencie, môže to viesť k oslabeniu pôsobenia selekcie pri zmene toho druhého.
Na druhej strane táto schopnosť môže čiastočne predurčiť ďalšie cesty evolučných premien. Ak sa podmienky zmenili „vážne a dlhodobo“, takže organizmy z generácie na generáciu musia počas svojho vývoja podstupovať rovnaké modifikačné premeny, môže to viesť k tomu, že mutácie vedúce k rigidnej genetickej „fixácii“ týchto premien bude podporovaný výber a potom sa modifikácia zmení na dedičnú zmenu. V tomto prípade môže vzniknúť ilúzia o Lamarckovom „dedení získanej vlastnosti“. Tento jav je známy ako "Baldwinov efekt" (pozri o ňom v článku "Gény riadia správanie a správanie - gény." "Elementy", 12.11.08). Takto sa napríklad nejaká zručnosť, ktorú zviera počas života v dôsledku výcviku nadobudne, môže časom zmeniť na dedičný inštinkt. Okrem toho, nový spôsob správania - nezáleží na tom, inštinktívne alebo "vedomé", hlavná vec je, že toto správanie sa reprodukuje počas mnohých generácií - vytvára nové vektory selekcie a môže viesť k fixácii mutácií, ktoré "tvoria život". jednoduchšie“ práve s takýmto správaním. Napríklad rozvoj chovu zvierat viedol k tomu, že sa v populáciách „dobytkárskych zvierat“ rozšírila špecifická mutácia, ktorá umožňuje dospelým tráviť mliečny cukor laktózu (ľudia mali túto schopnosť spočiatku len v dojčenskom veku). Opäť vidíme ilúziu lamarckovskej dedičnosti: naši predkovia sa v dospelosti dlho „trénovali“ na pitie mlieka a nakoniec sa „výsledky výcviku“ stali dedičnými. V skutočnosti je, samozrejme, mechanizmus tejto evolučnej zmeny úplne iný: zmenené správanie (pitie mlieka domácich zvierat) viedlo k tomu, že periodicky vznikajúce mutácie, ktoré znemožňujú mechanizmus odstavenia (s cieľom zachrániť) syntézu enzýmu laktázy u dospelých prestal byť škodlivý a stal sa naopak užitočným. Ľudia s touto mutáciou sa lepšie stravovali a zanechali viac potomkov. Preto sa tieto mutácie začali v populácii rozširovať v prísnom súlade so zákonitosťami populačnej genetiky.
Začiatkom 20. storočia sa zistilo, že pre takmer každú modifikáciu možno nájsť takú mutáciu, ktorá povedie k podobným fenotypovým dôsledkom, len už striktne určeným, nezávislým od vonkajších podmienok. Toto sa nazýva „genokópia modifikácie“. Ako poznamenáva N. N. Iordansky, nie je to v podstate prekvapujúce. Genotyp určuje „rýchlosť reakcie“, t.j. súbor možných ciest individuálneho rozvoja. Ak existujú varianty vonkajších podmienok, ktoré vedú k voľbe jednej z týchto ciest, potom môžu existovať také mutácie, vďaka ktorým bude táto cesta jedinou možnou (alebo najpravdepodobnejšou) bez ohľadu na vonkajšie podmienky. V konečnom dôsledku sú modifikácie spôsobené zmenou aktivity (expresie) určitých génov v určitých bunkách tela. Je dobre známe, že zmeny v génovej expresii môžu byť spôsobené tak výkyvmi vonkajších podmienok, ako aj mutáciami. Evolučný význam „genokopírovacích modifikácií“ je podrobne diskutovaný v prácach Waddingtona, Kirpichnikova, Shishkina a iných evolucionistov; tieto myšlienky sú použité v Schmalhausenovej teórii stabilizácie výberu; dokonca bol urobený pokus sformulovať na tomto základe špeciálnu „epigenetickú teóriu evolúcie“.
Kompenzačné úpravy. N.N.Iordansky upozorňuje na špeciálnu skupinu adaptačných modifikácií, a to na kompenzačné reakcie organizmov na rôzne poruchy ontogenetických procesov a traumatické poranenia dospelých organizmov. Napríklad bolo popísaných veľa prípadov, keď obojživelník, plaz, vták alebo cicavec prišiel o jednu z končatín, no následky zranenia kompenzoval zmenami správania a z roka na rok úspešne splodil potomstvo. Mnohokrát boli pozorované ryby, ktoré úplne stratili chvostovú plutvu (niekedy spolu s časťou chrbtice), ale boli v dobrej fyzickej kondícii. U takýchto rýb často rastú zadné chrbtové a análne plutvy dozadu, ktoré tvoria okolo poškodenej oblasti podobnosť s chrbtovými a ventrálnymi lalokmi chvostovej plutvy.
To naznačuje, že v prírodných biocenózach nie sú boj o existenciu a výber vždy také kruté. V každom prípade selektívne „prežitie najschopnejších“ je štatistický proces a zranení jedinci majú často šancu prežiť a dokonca zanechať potomstvo.
Hlavnou myšlienkou článku N. N. Iordanského je, že schopnosť vykonávať kompenzačné úpravy môže viesť k rýchlym evolučným transformáciám v dôsledku skutočnosti, že účinok mnohých škodlivých mutácií môže byť zmiernený vďaka kompenzačným modifikáciám. V dôsledku toho môžu takéto mutácie niekedy pretrvávať a dokonca sa šíriť v populácii. Ide o to, že kompenzačné úpravy dokážu kompenzovať nielen zranenia, ale aj následky škodlivých mutácií.
Predstavte si, že ryba má mutáciu, ktorá jej bráni vo vývoji chvostovej plutvy. Je celkom možné, že v priebehu ontogenézy takejto ryby bude „fungovať“ rovnaký mechanizmus kompenzačnej modifikácie, ktorý sa aktivuje pri strate chvosta v dôsledku traumy. Inými slovami, chrbtová a análna plutva začnú rásť dozadu a vytvoria akúsi stratenú chvostovú plutvu. To samozrejme povedie k vážnej zmene štruktúry rýb. Ale táto zmena nebude nevyhnutne úplne nezlučiteľná so životom, pretože je založená na „účelnej“ kompenzačnej modifikácii, ktorej schopnosť bola vybrúsená selekciou u miliónov predchádzajúcich generácií rýb.
Možno tak vznikol mesačník a jeho príbuzní, u ktorých je štruktúra plutiev veľmi podobná tej, ktorá sa získava u iných rýb v dôsledku traumatickej straty chvostovej plutvy.
Schopnosť robiť kompenzačné úpravy teda zvyšuje pravdepodobnosť fixácie veľkých mutácií, ktorých evolučný význam sa zvyčajne považuje za extrémne malý (pretože je extrémne nepravdepodobné, že veľká mutácia bude užitočná alebo aspoň nie veľmi škodlivá). Zohľadnenie kompenzačných úprav nás však núti revidovať tento odhad pravdepodobností.
N.N.Iordansky zdôrazňuje, že ním navrhovaná myšlienka nie je argumentom v prospech tzv. saltacionistický model evolúcie. Salacionisti vidia v saltáciách (náhle zmeny štruktúry) hlavný mechanizmus evolúcie, ktorý zabezpečuje vznik evolučných inovácií bez účasti selekcie. Naproti tomu NN Iordansky naznačuje, že veľké zmeny v organizme, ktoré vznikli mutáciami, „spolu s častejšími malými variáciami môžu slúžiť ako elementárny evolučný materiál, z ktorého sa pod vplyvom selekcie formujú nové adaptácie a nové typy organizácie“.
Treba poznamenať, že evolučná úloha kompenzačných mechanizmov (vrátane všetkých druhov negatívnych spätných väzieb) sa jasne prejavuje aj na molekulárno-genetickej úrovni. To sa odráža v koncepte „evolučného švihu“, ktorý vyvinul N.A. Kolchanov a jeho kolegovia z Novosibirského inštitútu cytológie a genetiky (pozri: N.A. Kolchanov, V.V. Suslov, K.V. Gunbin. Modelovanie biologickej evolúcie: Regulačné genetické systémy a kódovanie zložitosť biologickej organizácie). Podľa výskumníkov dochádza v sieťach intergénových interakcií v dôsledku pôsobenia stabilizačného výberu pri relatívnej stálosti podmienok k rozvoju kompenzačných mechanizmov založených na princípe negatívnej spätnej väzby. V skutočnosti tieto mechanizmy poskytujú schopnosť kompenzačných modifikácií na molekulárnej úrovni. Robia systém stabilnejším, lepšie schopným kompenzovať výkyvy vonkajších podmienok. Rozvoj kompenzačných mechanizmov však vedie aj k tomu, že mnohé mutácie, ktoré by mohli byť škodlivé a narušiť rovnováhu systému, skutočne neškodia, pretože ich účinky sú kompenzované rovnakým spôsobom ako napr. vonkajšie vplyvy... Výsledkom je, že takéto mutácie nie sú eliminované selekciou a môžu sa hromadiť. Takto to pokračuje dovtedy, kým niektoré veľmi veľké zmeny (napríklad prechod do nového biotopu) nevyradia z činnosti kompenzačné mechanizmy – a potom sa zrazu môžu objaviť „skryté“ mutácie, ktoré povedú k explozívnemu zvýšeniu variability organizmov.
Schopnosť kompenzačných modifikácií vznikajúcich v priebehu evolúcie teda je dôležitým faktorom, usmerňovanie (obmedzovanie, „smerovanie“) možných ciest ďalšieho vývoja.
