» Obojživelníky. Trieda obojživelníkov: najvzácnejší a najpodivnejší predstavitelia Čo je to obojživelník

Obojživelníky. Trieda obojživelníkov: najvzácnejší a najpodivnejší predstavitelia Čo je to obojživelník


Obojživelníky alebo obojživelníky sú prvé suchozemské stavovce, ktoré si stále zachovávajú významné spojenie s vodným prostredím. Zostúpil z lalokovitých v devóne. Najbližšie k hypotetickému predkovi je jediná moderná laločnatá ryba - coelacanth (coelacanth). Vo väčšine druhov vajcia (kaviár) nemajú hustú škrupinu a môžu sa vyvíjať iba vo vode. Larvy vyliahnuté z vajíčok vedú vodný životný štýl a až potom prechádzajú metamorfózou (premenou), počas ktorej sa formujú vlastnosti dospelých jedincov vedúcich suchozemský životný štýl.

Dospelé obojživelníky sa vyznačujú párovými končatinami s kĺbovými kĺbmi. Lebka je pohyblivo spojená s krčným stavcom dvoma okcipitálnymi kondylami. Palatínovo štvorcová chrupavka sa spája s mozgovým puzdrom (autostylická lebka) a horný prvok hyoidného oblúka - prívesky - sa mení na kosť stredného ucha - strmeň. Panvový pás je pripevnený k priečnym procesom sakrálnych stavcov. Chrbtica 4 úseky (krčný - 1 stavec, trup, krížový - jeden stavec, kaudálny - u anuranov sú všetky stavce zrastené do urostyle. Vznikajú dva kruhy krvného obehu, nie úplne oddelené: v srdci sú dve predsiene, ale jedna komora.mozoček je malý.oči majú pohyblivé viečka - hlavný zmyslový orgán.objavuje sa stredné ucho (jedna sluchová kosť - stĺpik a bubienka. Orgány postrannej čiary u dospelých zvyčajne zanikajú. predný mozog sa zväčšuje a delí na dve hemisféry;v jej streche sú nahromadené nervové bunky.Priemerná úroveň metabolizmu obojživelníkov je badateľná nad úrovňou rýb.Objavuje sa pohyblivý svalnatý jazyk a slinné žľazy.Pokožka, priepustná pre vodu a plyny, holá koža má veľké množstvo mnohobunkových slizničných žliaz.Sú tam pľúca (ventilácia v dôsledku zmien objemu orofaryngeálnej dutiny), ale na dýchaní sa podieľa orofaryngeálna dutina a kože.Objaví sa druhý kruh krvného obehu a v srdci je zmiešaná krv .Srdce má tri hlavné komory a p päť oddelení (venózny sínus, dve predsiene, komora, arteriálny kužeľ. Vylučovacími orgánmi sú kmeňové (mezonefrické) obličky a koža. Telesná teplota závisí od teploty životné prostredie a len mierne prevyšuje druhú (poikilotermia).

Rád obojživelníkov

Vzhľad bezchvostých obojživelníkov je určený kompaktnosťou tela, ktorá bola dosiahnutá virtuálnym zmiznutím krku a chvosta. Všetky chvostové stavce súčasne zrastú do jednej kosti - urostyle, zmenšil sa celkový počet stavcov, ktoré začali byť navzájom pevne spojené. U väčšiny druhov je dĺžka predných končatín 30 - 61 % zadných končatín. Kompaktnosť tela prispela k získaniu hopsavého typu pohybu. Pri skoku bezchvostých obojživelníkov sa rozlišujú tri fázy: odraz, „let“ a pristátie, z ktorých prvá a posledná trvá iba 0,1 sekundy.

Oddelenie bez chvosta. Foto: Brian Gratwicke

Odraz je spojený s predĺžením prstov zadnej končatiny, natiahnutím dvoch kostí nohy (tibidae a fibulare) s vytvorením ďalšej (dodatočnej) páky - tarzu alebo "sekundárnej tibie", splynutím holennej a holennej kosti. fibula (tibula a filula) do jednej tibie (crus) . Pre efektívnejšie využitie síl, ktoré umožňujú odlepiť sa od zeme, sa body ich pôsobenia prenášajú bližšie k sebe (dochádza k zúženiu panvy) a k ťažisku zvieraťa (predĺženie kl. ilium). Manévrovateľnosť letu je do značnej miery určená schopnosťou „asymetrického odrazu“ v dôsledku skorého oddelenia jednej z končatín od zeme, čo vám umožňuje zmeniť smer pohybu. Hlavná záťaž pri pristávaní u bezchvostých obojživelníkov dopadá na ramennú a lakťovú kosť (polomer a lakťovú kosť), ktoré sa spájajú, aby im dodali silu. Aby sa v momente dotyku mokrej zeme na spodnom povrchu labiek nepošmykli medzi falangami prstov, u mnohých druhov anuranov sa vyvinuli kĺbové tuberkulózy. Relatívne skrátenie a zníženie falangov prstov na prednej končatine v porovnaní so zadnými končatinami sú spojené s pohodlnosťou pristátia. Všetky tieto premeny viedli k pomerne efektívnemu spôsobu dopravy. Ropuchy a žaby vynakladajú menej ako 2 % energie na prekonanie odporu vzduchu pri „lete“. Úspešné boli pri nasťahovaní aj úpravy zadnej končatiny vodné prostredie. Silné pákové nohy, medzi falangami prstov, na ktorých je natiahnutá plávacia membrána, používané ako veslovacia plocha, vám umožňujú rýchly pohyb vo vodnom stĺpci, spojenie s ktorým väčšina druhov nestráca kožným dýchaním. Pohyb vo vode zodpovedá štýlu prsia, ale bez účasti predných končatín. Bezchvosté obojživelníky s kratšími nohami (napríklad ropuchy) sa pohybujú po povrchu súše v krokoch. Množstvo zmien sa vyskytuje aj v lebke anuranov, napríklad čelová a temenná kosť sa spájajú do jednej fronto-parietálnej. Žiabrové oblúky sa premieňajú na sublingválny aparát. Okrem vnútorného ucha sa objavuje aj stredné ucho uzavreté bubienkom alebo zriedkavejšie kožou. Obehový systém charakterizované vymiznutím tretieho arteriálneho oblúka a spojenia medzi aortálnym oblúkom, karotídou a pulmonálnymi artériami. Ak je pomer dĺžky kapilár kože k dĺžke pľúc u chochlata 3:1, tak aj u vlhkomilných bezchvostých obojživelníkov (cesnakov a ropuch) sa to mení na 1:1, u žiab je to 1:2 a u pomerne suchomilných ropúch je to už 1:3. Pľúcne dýchanie zároveň nie je také dokonalé, aby sa vzdalo dýchania pokožky, takže šetrenie vlhkosti zostáva dôležitým problémom. Čiastočne je to riešené vodným (15 % druhov) alebo blízkovodným životným štýlom a čiastočne výrazným rozvojom podkožných lymfatických dutín (vakov) - rezervoárov, v ktorých pri nepriaznivé podmienky voda sa môže hromadiť. Lymfatické lakuny zaberajú takmer celý podkožný priestor a len v niekoľkých prepojkách medzi vakmi je koža spojená so svalmi pásikmi väziva. U suchozemských druhov (napríklad u ropuch) strata vlhkosti znižuje zhutnenie a čiastočnú keratinizáciu pokožky. To všetko umožnilo výrazne zvýšiť mieru prežitia pri rozvoji rôznych ekologických výklenkov suchozemského biotopu. Adaptívne správanie hrá dôležitú úlohu v metabolizme vody. Niektoré obojživelníky si vyberajú vlhšie biotopy. Iné, relatívne suchozemské formy, si pre svoj život zvolili chladný súmrak a noc, keď vlhkejší vzduch znižuje stratu vlhkosti (vodné žaby sú aktívne 24 hodín denne). Zamračené počasie umožňuje suchozemským druhom loviť počas dňa. Ako úkryty zvyčajne využívajú miesta s vysokou vlhkosťou (priehlbiny medzi koreňmi, pod machom, priehlbiny, nory hlodavcov a pod.). Vývoj nových podmienok prostredia, črty aktivity a života na povrchu krajiny si vyžadovali transformáciu nervového systému a zmyslových orgánov. Mozog anuránov je o niečo väčší ako mozog obojživelníkov ocasatých, majú zväčšenú očnú buľvu, počet fotoreceptorových buniek dosahuje 400 - 680 tisíc a ich čapíky na rozdiel od chvostnatých obsahujú olejové kvapky. Zväčšenie a posun očí horný povrch sploštené v dorzo-ventrálnom (chrbto-abdominálnom) smere hlavy umožnilo bezchvostým obojživelníkom zväčšiť celkové zorné pole až na 360? (s výrazným uhlom binokulárneho videnia, ktorý im umožnil presne určiť vzdialenosť k pohybujúcemu sa malému potravinovému predmetu. Oko bezchvostých obojživelníkov posiela čiastočne spracované informácie do mozgu, zo špeciálnych gangliových zhlukov - nervových buniek sietnice (detektory). V detektoroch žiab bolo identifikovaných päť typov takýchto detektorov: detektor tmavého poľa (zodpovedný za reakciu na pohybujúci sa malý objekt v tmavom poli), detektor s rovnými okrajmi (pomáha obchádzať prekážky), detektor rýchlo sa pohybujúceho kontrastného objektu, detektor tmy (reagujúci na pomalú zmenu svetla) a detektor zatemnenia (odhad charakteru osvetlenia) „U ropuchy boli identifikované len štyri typy detektorov a detektory smeru sa našli aj u skokana obyčajného (Rana temporaria) a žaba býčia (Rana catesbiana).Mnohé anurány dobre rozlišujú modrú, zelenú a žltú farbu.Na základe štúdia mechanizmov ich videnia u anuránskych obojživelníkov vytvorili špeciálnu fotografiu technické zariadenia, ktoré umožňujú rozpoznať malé predmety. Bezchvosté obojživelníky majú efektívnymi spôsobmi vnímať a vydávať zvuky vo vode aj vo vzduchu. Môžu prijímať zvukové vibrácie v rozsahu od 30 do 15000 Hz. V hrtanovo-tracheálnom systéme majú bezchvosté obojživelníky hlasivky vydávajúce druhovo špecifické zvuky, ktorých hlasitosť umocňujú hrdelné vaky alebo vonkajšie rezonátory – kožné dutiny v kútikoch úst samcov niektorých druhov, ktoré pri kvákaní opuchnú. Hlasové reakcie (tzv. „piesne“) bezchvostých obojživelníkov zohrávajú dôležitú úlohu v sociálnej komunikácii a slúžia na reprodukciu. Na rozdiel od chvostnatých obojživelníkov sa množstvo anuranov vyznačuje "manželským pôstom", to znamená zastavením výživy na obdobie rozmnožovania. Hnojenie v Anure je vonkajšie (vonkajšie). Len málo druhov má vnútorné oplodnenie. Niektoré tropické formy sa vyznačujú živým narodením (presnejšie ovoviviparitou). Vo väčšine prípadov sú však vajíčka znesené do vody a oplodnené samcom v čase párenia. Mnoho mužov má zároveň manželské mozole – drsné, zrohovatené opuchy kože na predných končatinách. Znášky majú rôzne tvary (vo forme jednotlivých vajec, povrazov rôznych dĺžok a hrúbok, hrudiek atď.). Priľnutie vajíčok do konglomerátov sťažuje ich konzumáciu malým predátorom a guľovité škrupiny vajíčok napučané vo vode zohrávajú úlohu zberných šošoviek koncentrujúcich svetelné lúče, vďaka čomu je teplota vo vnútri hrudky o 5-7 °C vyššia. než je teplota okolia. Mnohé druhy majú špecifické úpravy na ochranu znášok ("hniezda", podkožné vaky a iné). Plodnosť mnohých druhov je veľmi vysoká, niektoré žaby a ropuchy kladú až 7 000 - 10 000 vajíčok. Z vajíčok bezchvostých obojživelníkov sa liahnu larvy (pulce) s chvostom, ktorý v procese metamorfózy zmizne. Vyliahnuté larvy majú špeciálny sací orgán, ktorým sa prichytávajú na vodné rastliny alebo prázdne vaječné škrupiny. Ich vývoj zvyčajne prebieha vo vodnom prostredí. Vonkajšie žiabre pulcov sú porastené kožným záhybom, ich komunikácia s vonkajším prostredím prebieha cez žiabrový otvor (spirakulum). Ústny otvor lemujú strapcovité pysky, na ich vnútornom povrchu sú rady zrohovatených zubadiel a čeľustí, ktorými pulce zoškrabujú potravu z podvodných predmetov. Séria zubov odlišné typy umiestnené špecificky, čo sa odráža v zubných vzorcoch a používa sa na diagnostiku. Metamorfózu bezchvostých obojživelníkov sprevádza nekróza (deštrukcia) tkanív lariev a ich nahradenie štruktúrami charakteristickými pre dospelých jedincov. Hustotu populácie pulcov a udržiavanie jej genetickej diverzity (polymorfizmus) regulujú produkty metabolizmu lariev – metabolity, ktorých počet napríklad stúpa s nárastom veľkosti populácie, čo potláča rast malých jedincov, čím sa zvyšuje rýchlosť metamorfózy a šanca na prežitie veľkých lariev. Jedince vyrastajúce na súši sa nazývajú področné. Bezchvosté obojživelníky sú najpočetnejším a najrozmanitejším radom obojživelníkov. Táto skupina obojživelníkov zahŕňa 4 231 druhov a 335 rodov, ktoré boli začiatkom roku 1996 zoskupené do 24 čeľadí. Fauna bývalého ZSSR obsahuje 29 druhov zo 6 rodov a 6 čeľadí (takmer 0,7 % druhovej diverzity svetovej fauny). A na území Ruska je 22 druhov z rovnakého počtu rodov a rodín ako v bývalý ZSSR. Bezchvosté obojživelníky obývajú takmer všetky zemské povrchy, okrem polárnych a niekoľkých oceánskych ostrovov. V horách stúpajú na značku 5238 m, kde sa na úpätí ľadovca našiel nový druh ropuchy zelenej.

Chvostých obojživelníkov je pomerne málo - asi 340 druhov. Všetky chvostové obojživelníky sa vyznačujú tým, že majú predĺžené telo, ktoré sa mení na dobre vyvinutý chvost. Predné nohy majú 3 až 4, zadné 2 až 5 prstov. Niektorým končatiny druhýkrát takmer vymizli (amfium) alebo ich zadný pár úplne chýba (siréna). Väčšina kaudátov sa plazí alebo pláva a ohýba svoje telá ako had. Len niekoľko suchozemských mlokov dokáže behať rýchlo ako jašterice alebo dokonca skákať. Pri plávaní sú končatiny pritlačené k telu a nezúčastňujú sa pohybu.


Squad Tailed. Foto: Aha-Áno

Tvar tela, povaha pohybu, ako aj mnohé štrukturálne znaky obojživelníkov ocasatých sú "primitívne a najmenej špecializované na triedu ako celok. Ocasníky sa teda vyznačujú bikonkávnymi (amfikoelóznymi) alebo zadnými časťami. konkávne (opistocoelous) stavce, ktorých počet sa pohybuje od 36 do 98. v dolných formách rudimentárny notochord pretrváva po celý život. Neexistujú žiadne skutočné rebrá, ale existujú krátke horné rebrá, ako u kostnatých rýb. Ramenný opasok z väčšej časti zostáva chrupavkovitá a korakoidy sa navzájom pohyblivo prekrývajú; kľúčna kosť chýba. Radius a lakťová kosť, holenná a lýtková kosť nie sú zrastené, rovnako ako kosti zápästia a tarzu. Prítomnosť predpubickej chrupavky je typická v oblasti panvového pletenca. Čelné a temenné kosti lebky nie sú zrastené, ako u anuranov. Spravidla tu nie je kvadratojugalna kosť, takže zadný okraj maxilárnej kosti končí voľne. Okrem predného ucha môžu byť 1-2 ušné kosti. Sublingválny aparát si vždy zachováva aspoň tri nezávislé oblúky. Neexistuje žiadna bubienková dutina ani bubienková membrána, čo je sekundárny jav (primitívne chvostové obojživelníky si zachovávajú zvyšky bubienkovej dutiny). Larvy chvostnatých obojživelníkov majú 4 páry žiabrových štrbín, ktoré u väčšiny dospelých jedincov miznú. Len siréna má 3 páry a proteus a mlok obyčajný majú 2 páry žiabrových štrbín. Obehový systém v nižších skupinách chvostových obojživelníkov je charakterizovaný neúplnou priehradkou medzi predsieňami a absenciou pozdĺžnej chlopne v arteriálnom kuželi. Vyššie chvostové obojživelníky majú úplnú priehradku medzi predsieňami a chlopňou v arteriálnom kuželi, ale mnohé si zachovávajú všetky štyri arteriálne oblúky a vo venóznom systéme spolu so zadnou dutou žilou sú zadné hlavné žily, ktoré prúdia do Cuvierových kanálikov. . Väčšina dýcha pľúcami, pokožkou a sliznicou ústnej dutiny. Niekedy u dospelých zmiznú pľúca a výmena plynov sa uskutočňuje iba cez kožu a sliznice úst; v súvislosti s tým sa prestavuje obehový systém a srdce sa stáva dvojkomorovým.

Oplodnenie je u prevažnej väčšiny obojživelníkov ocasatých vnútorné a samica zachytáva kloakou slizničné vaky spermiami (spermatofory), ktoré ukladajú samce. Počet vajec znesených kaudátmi je pomerne malý - od 2-5 do 600-700 vajec. Starostlivosť o potomstvo je vlastná všetkým druhom, počnúc jednoduchým prípadom zabalenia vajíčok do listov podvodných rastlín až po ochranu znášok vajíčok a živého pôrodu. Transformácia (metamorfóza) lariev na dospelého zvieraťa prebieha postupne a nie je sprevádzaná zásadnými zmenami v organizácii. U mnohých druhov sa pozoruje rozmnožovanie v štádiu lariev (neoténia).

Živé obojživelníky sú spojené do 54 rodov, 8 čeľadí a 5 podradov.

Podrad Cryptobranchoidea obsahuje najprimitívnejšie chvostové obojživelníky, ktoré sa vyznačujú bikonkávnymi stavcami, voľnou hranatou kosťou a vonkajším oplodnením. Patria sem čeľade kryptobranchiálnych (Cryptobranchidae) a mloky (Hynobiidae).
Podrad Meantes obsahuje jednu čeľaď sirén (Sirenidae), vyznačujúcu sa 3 pármi žiabrov u dospelých jedincov.
Podrad Proteidea zahŕňa jednu čeľaď Proteidae, čo sú neotenické larvy neznámych mlokov.
Podrad Ambystomatoidea obsahuje aj jednu veľkú čeľaď Ambystomatoidov (Ambystomatidae), vyznačujúcu sa bikonkávnymi stavcami a absenciou hranatej kosti. Neoténia je široko vyvinutá medzi Ambystomidae.
Podrad Salamanclroiclea je najrozsiahlejší a obsahuje čeľaď (Amphiumidae), mloky bez pľúc (Plethodontidae) a salamandry pravé (Salamandridae). Pre väčšinu predstaviteľov podradu sú stavce konkávne a uhlová kosť fúzovaná s kĺbovou.

Veľký počet podradov a čeľadí (s relatívne malým počtom druhov) je determinovaný rôznorodou organizáciou živých chvostnatých obojživelníkov, ktoré zjavne počas dlhého obdobia evolučného vývoja opakovane menili svoje prostredie. Prevažná väčšina druhov chvostnatých obojživelníkov žije trvalo vo vode, asi 200 druhov, 35 rodov a 5 čeľadí je zastúpených len trvalými vodnými formami. K tomu treba dodať, že mnohé suchozemské druhy, ako napríklad mlok obyčajný, trávia väčšinu leta vo vodných plochách, zatiaľ čo iné suchozemské druhy, ako napríklad zástupcovia rodu ambistomus, majú často neotenické larvy (axolotly), ktoré neustále žijú v voda. Čím viac je druh spojený s vodným útvarom, tým predĺženejšie je spravidla telo zvieraťa, plutva sa vyvíja na dlhom chvoste; končatiny naopak klesajú. Silnými končatinami, niekedy vybavenými pazúrmi, sa však vyznačujú druhy žijúce v horských potokoch, kde je prúd rýchly, ako napríklad mlok pazúrovitý, strihaný v Ussurijsku. U obyvateľov podzemných nádrží, ako je napríklad Proteus z podzemných riek Juhoslávie, pigment v koži zmizne a oči sa znížia.

Na rozdiel od vodných obojživelníkov sa len málo suchozemských druhov vyznačuje skráteným telom a dlhými a silnými končatinami. Beh niektorých úplne suchozemských jaskynných mlokov je podobný rýchlemu behu jašteríc. Sú dobrí v lezení po skalách, stromoch a dokonca aj skákaní. Je zaujímavé, že tieto suchozemské druhy majú podobne ako žaby vyplazený jazyk. Medzi suchozemskými ocasatými sa vyskytujú aj podzemné druhy, ako napríklad mlok štíhly, ktorý má hadovité telo s veľmi slabými končatinami.

Rozšírenie obojživelníkov s chvostom je obmedzené na takmer výlučnú severnú pologuľu. Takže v Austrálii nie sú žiadne caudates. V Afrike, kde žije asi 800 druhov obojživelníkov, sú len 4 druhy ocasatých, rozšírené na severe kontinentu. Chvostové obojživelníky takmer nepreniknú do južnej Ázie a iba do Južná Amerika(a potom jeho severná hornatá časť) žije niekoľko druhov mlokov bez pľúc.

Prví predstavitelia radu caudate boli nájdení v ložiskách kriedového obdobia. Fosílne pozostatky všetkých hlavných rodín sú početné len z eocénu. Starobylosť chvostových obojživelníkov však dobre dokazuje aj ich geografické rozšírenie. Medzi nimi sú teda početné prípady narušeného šírenia; napríklad jeden druh Proteus žije v Európe a druhý v Severnej Amerike; kryptogily žijú v Japonsku a Číne, ako aj v Severnej Amerike. Okrem toho mnohé kaudáty majú extrémne úzke rozsahy; napríklad mlok kaukazský žije iba v západnom Zakaukazsku, žabozub semirečenský žije v dzungarskom Alatau, pazúrik obyčajný žije iba na území Ussuri a regiónoch priľahlých z juhu. V juhozápadnej Číne žije veľa chvostnatých obojživelníkov, ktorí majú extrémne malé oblasti rozšírenia. Chvosté obojživelníky teda žijú v severných a miernych zemepisných šírkach(najmä horské oblasti), kde je bezchvostých obojživelníkov pomerne málo, pričom väčšina chvostnatých obojživelníkov sekundárne prešla na vodný životný štýl.

Beznohé obojživelníky sú najmenšie (165 druhov, združených v 32 rodoch a 5 rodinách) a najprimitívnejšia skupina moderných obojživelníkov. Ich fosílne pozostatky s rudimentárnymi končatinami sú opísané zo spodnej jury v Arizone a typicky beznohé formy (Apodos) z paleocénu v Brazílii. Rovnako ako ryby, aj beznohé obojživelníky si zachovali bikonkávne (amfikoelózne) stavce s dobre vyvinutými zvyškami notochordu medzi nimi.


Mužstvo bez nôh. Foto: Rob a Stephanie Levy

Medzi inými primitívnymi znakmi si odborníci všímajú neúplnú priehradku medzi predsieňami, skĺbenie sluchovej kostičky so štvorhrannou kosťou, krátke spodné rebrá, prítomnosť kostených šupín v koži mnohých zástupcov atď. Kostné šupiny beznohých obojživelníkov sú špecifické útvary vylučované dvoma typmi kožných žliaz, ktoré sa nachádzajú jednak v epiteliálno-spojivovom tkanive (hlavne u Caecilia spp.), jednak v zarastených kožných ryhách, ktoré tvoria prstencové alebo poloprstencové priečne rady, zvyčajne pozostávajúce z niekoľkých (až ôsmich) šupín. Ich počet v tele môže dosiahnuť 2000 a v prednej časti sú menšie (do 1 - 2 mm) ako v zadnej časti (asi 4 mm). V najpohyblivejších častiach tela (napríklad v oblasti chvosta) sú zničené, pričom v hrúbke kože zostávajú malé dutiny. Najcharakteristickejším znakom beznohých obojživelníkov je červovitý (hadovitý) tvar tela bez chvosta (ktorý sa prejavuje iba v najprimitívnejších formách), končatín a dokonca aj ich pásov a telo je rozdelené zúžením na segmenty. Prstencové segmenty sú ohraničené brázdami, ktorých okraje sa navzájom dotýkajú a vytvárajú dutiny, ktoré sa pri niektorých druhoch zlepujú a prerastajú. V niektorých prípadoch sa jeden segment nachádza nad jedným stavcom, avšak pri mnohých druhoch počet krúžkov nezodpovedá počtu stavcov, pretože široké okcipitálne krúžky (nazývané golier) majú 3 až 4 stavce a chvostová časť segment, ktorý je zreteľne viditeľný, keď sa nachádza iba pred konečníkom - 2 - 5. U druhov rodov Epicrionops a Ichthyophis je počet brázd menší ako počet stavcov. Zástupcovia rodu Ichthyophis majú segmenty, ktoré nie sú striktne vertikálne, ale trochu šikmé, na hornej strane tela sa klinovito klenú. Mnohé druhy beznohých obojživelníkov sa vyznačujú sekundárnou segmentáciou (prítomnosť jednej alebo viacerých slabo vyjadrených brázd medzi brázdami jedného segmentu). Niektoré rody a čeľade Typhlonectidae ich nemajú vôbec. Počet primárnych krúžkov kolíše od 70 (u Grandisonia sp.) do 283 (u Caecilia sp.) a súčet primárnych a sekundárnych krúžkov môže dosiahnuť 430. Nie je náhoda, že od prvej zmienky o beznohých obojživelníkoch v roku 1735 od slávneho zoológa a zberateľa Alberta Sebu , pre takúto členitosť tela, podobne ako u annelidov, sa im hovorí caeciliany. Mnohí slávni bádatelia minulosti (Linnaeus, Laurenti, Latreille, Doden, Rey) však červa pripisovali hadom. Až v roku 1807 Dumeril poukázal na ich vzťah so žabami a ropuchami a Oppel v roku 1811 legitimizoval tento názor a dal im meno Apoda (z gréčtiny. "a" - nie, "podos" - noha). Niektorí výskumníci v minulosti považovali céciálie za degenerované mloky. Za najdlhší druh sa považuje obrovský červ (Caecilia thompsoni) - 1375 mm, a možno až 1,5 m, šírka jeho tela zodpovedá dĺžke 92-krát. Najmenšie beznohé obojživelníky sú drobné a krátke céciálie - Idiocranium russeli, Grandisonia brevis. Ich maximálne rozmery sú 114 mm (dĺžka presahuje šírku v priemere 25-krát) a 112 mm (14-krát), aj keď veľa jedincov je schopných rozmnožovať sa už s dĺžkou tela 5 mm. Červy vedú prevažne norový životný štýl, chodia vo vlhkej pôde (hoci existujú aj vodné formy), čo sa podpísalo nielen na ich vzhľade (nedostatok končatín a predĺžené telo), ale aj na tvare vnútorných orgánov. : ľavé pľúca sa predĺžili a pravé skrátili (ako u hadov). Ich obličky sú úzke a stuhovité, počet stavcov u mnohých druhov dosahuje 200 - 300, tvárová časť lebky, ktorá sa podieľa na kopaní dier, a koža na hlave sú pevne spojené s lebkou , nosová kosť u mnohých druhov splynula s premaxilárnou, šupinatá so štvorcovým zygomatickým, horným uchom a predným uchom s laterálnym okcipitálnym a parasfénoidným, stredné ucho a bubienok zmizli (hoci céciálie sú schopné vnímať zvuky s frekvenciou 100 do 1500 Hz). Ich oči sú skryté pod kožou alebo dokonca pod kosťami (u Scoleocomorphus). U mnohých červov sa však nad očami zvyčajne nachádzajú priehľadné „okná“ a sietnica obsahuje iba zmenšené zrakové tyčinky bez čapíkov. Kvôli strate zraku majú značne vyvinutý čuch a hmat. Tieto funkcie u beznohých obojživelníkov vykonáva špeciálne chápadlo dlhé 2–3 mm, viditeľné iba u dospelých a umiestnené v špeciálnej kožnej jamke. Okrem toho sa predpokladá, že chápadlo je schopné vnímať obsah vlhkosti, konzistenciu a teplotu substrátu (pôdy). Červy zároveň cítia podzemné predmety najskôr z ľavej strany a potom z pravej. Kanál veľkej očnej (tiež nazývanej Garoerovej) žľazy ústi do tykadlovej jamky, ktorej tajomstvo u iných stavovcov zabezpečuje lubrikáciu oka, hoci sa predtým predpokladalo, že je jedovatá. Tykadlo predstaviteľov čeľade Scoleomorphidae je schopné akoby pretlačiť oko cez otvor chápadiel v lebke spod lebky a umiestniť ho tak nad lebku. Podzemný životný štýl ovplyvnil aj rozmnožovanie červov. Je to niekoľko obojživelníkov, ktorí majú vnútorné oplodnenie: kloaka samca vystupuje zo zadného čreva so špeciálnymi svalmi a slúži ako kopulačný orgán, ktorého krvné cievy sú nasýtené krvou a dodávajú jej elastickú (vzpriamenú). ) štát. Forma takéhoto kopulačného (kopulačného) aparátu je mimoriadne druhovo špecifická. Množstvo afrických rodov má na kloake dokonca hroty. A niektoré vodné Potomotyphlus majú tiež špecializovaný uchopovací orgán v análnej oblasti. U predstaviteľov rodu Scoleocomorphus je kloaka obklopená hrebeňmi. Všetky tieto formácie v mladých organizmoch chýbajú, a preto sa predpokladá, že sa podieľajú na rozmnožovaní dospelých jedincov, pričom pomáhajú samcovi držať samicu počas párenia. V kloake samcov sa našli párové žľazy, ktoré zohrávajú úlohu pri stimulácii reprodukcie, ktorá pri absencii sexuálneho dimorfizmu môže byť dôležitým faktorom pri uskutočňovaní úspešného párenia céciálov. V niektorých vodných formách sa však pozorovalo zdanie páriaceho sa tanca. Počas obdobia rozmnožovania sa samcom v tele hromadí tuk, v súvislosti s ktorým sa zahusťujú a podobajú sa tvaru tela gravidných samíc. Šírka tela toho istého druhu sa teda môže líšiť v rôznych fyziologických stavoch. Väčšina červov kladie až 20 - 30 vajíčok do vlhkej pôdy, štrbiny substrátu v blízkosti vody a mnohé druhy chránia murivo tým, že ho ovíjajú telom (starostlivosť o potomstvo). Hojné slizničné sekréty kožných žliaz umožňujú, aby zároveň nevysušili. Niekedy sú niektoré vajíčka červov pripevnené vláknami vo forme zväzku "balónikov". Po vyliahnutí larvy migrujú do vody a plávajú tam niekoľko mesiacov (až rok). Ďalšou charakteristickou črtou elfov je výskyt siedmich (nie šiestich) žiabrových štrbín počas embryonálneho vývoja (sedem štrbín sa stále nachádza len u niektorých chrupavých rýb). Embryá beznohých obojživelníkov majú vonkajšie žiabre vo forme rozvetvených zväzkov (u Ichthyophis spp., Hypogeophis spp.) alebo doštičiek (Typhlonectes spp., Siphonops spp.). Larvy majú typické rybie orgány bočnej línie a chrbtovú plutvu (záhyb vysoký 1–5 mm), ktorá po metamorfóze mizne. Výnimkou sú vodné formy, v ktorých je plutva zachovaná po celý život. A niektoré druhy majú plutvu lariev a na bruchu. Ich hlavným krvotvorným orgánom je pečeň, a nie kostná dreň, ako u dospelých. Patria sem beznohé obojživelníky a živorodé druhy. Ide spravidla o vodné formy (Typhlonectes spp.), ktoré produkujú 5-8 vajec. Po oplodnení ich vajíčka zostávajú vo vajcovode, kde vyvíjajúce sa embryá dostávajú potravu nie krvou, ale takpovediac zoškrabovaním tajomstva špecifických žliaz v podobe hustého mlieka zo stien vajcovodu zubami lariev ( nie sú identické so zubami dospelých zvierat). Pri konzumácii takéhoto vysokokalorického jedla embryá veľmi rýchlo priberajú. Gravidita u červov trvá 9 - 11 mesiacov. Červy žijú v trópoch Ameriky, Afriky a Ázie (nie sú len v Austrálii a na Madagaskare). Mnohé druhy beznohých obojživelníkov sú veľmi vzácne, navyše sú známe len z niekoľkých exemplárov, ich spôsob života sa prakticky neskúma. Väčšina beznohých obojživelníkov je aktívna v noci. V pokoji červy spotrebujú 4-6 krát viac kyslíka ako v pohybe. Cez deň sa schovávajú pozdĺž brehov nádrží, a preto sa stretávajú v sieťach rybárov. V Mexiku možno beznohé obojživelníky často nájsť v stajniach v hnoji, kde sa sústreďuje značné množstvo lariev dvojkrídlovcov. Hlavnými potravinovými objektmi červov sú termity, dážďovky, larvy hmyzu a mäkkýše. Medzi nepriateľov suchozemských červov sa zvyčajne nazývajú rôzne hady (najmä koralové) a dravé vtáky (napríklad kaňa bledá) a ryby, žaby, sladkovodné korytnačky a vodné cicavce sa živia vodnými beznohými obojživelníkmi. Pri príprave informácií boli použité materiály: Dunaev E.A., 1999. Diverzita obojživelníkov. - M.: MGU.



Koža bola pokrytá šupinami, na chvoste bola plávacia čepeľ, zvyšky žiabrového krytu. Mali však už päťprsté končatiny, pomocou ktorých sa mohli pravidelne plaziť na zem a pohybovať sa po nej.

Prvé obojživelníky sa na Zemi objavili v polovici paleozoickej éry. Títo boli ichtyostegi. Od nich prišiel stegocefalus- rozsiahla skupina starých obojživelníkov, z ktorej vznikli moderné obojživelníky.

Zástupcovia triedy obojživelníkov sú stavovce, ktoré vedú vodno-suchozemský životný štýl. Predkovia moderných obojživelníkov v procese evolúcie ako prví pristáli na súši.

V súvislosti s rozvojom nového, prízemno-vzdušného prostredia obojživelníkov sa skomplikovala ich vonkajšia a vnútorná štruktúra. Končatiny moderných obojživelníkov pozostávajú z troch častí, ktoré sú navzájom pohyblivo spojené, čo prispieva k aktívnemu pohybu. Obojživelníky dýchajú pľúca a vlhkú pokožku Preto žijú iba na vlhkých miestach. Obojživelníky trojkomorový srdce. Obehový systém má dva kruhy krvného obehu.

Počas dlhého historického vývoja sa sformovali moderné druhy obojživelníkov. Je ich menej ako v iných triedach stavovcov - asi 4 tisíc.

Kožené

Koža obojživelníkov je nahá, bohatá na žľazy. Žľazy vylučujú veľa hlienu, ktorý znižuje trenie pri plávaní a na súši chráni telo pred vysušením. Koža hrá dôležitú úlohu pri dýchaní. Prostredníctvom siete kapilár umiestnených v nej je krv nasýtená kyslíkom a uvoľňovaná z oxidu uhličitého. Jedovaté skrútené kožné žľazy chránia mnoho obojživelníkov pred predátormi.

Jazyk

Väčšina obojživelníkov má lepkavý jazyk, ktorý slúži na chytanie malých zvierat (hmyz, červy, slimáky).

Oči

Pri prehĺtaní pomáhajú očné buľvy vytlačiť bolus potravy do pažeráka.

Oči obojživelníkov chránia pred vysychaním a kontamináciou dve viečka. Povrch oka je zvlhčený sekrétom slznej žľazy. Rohovka očí je konvexná (a nie plochá, ako u rýb), šošovka má tvar bikonvexnej šošovky (a nie okrúhla, ako u rýb), takže obojživelníky vidia ďalej ako ryby.

Kostra

V chrbtici obojživelníkov sa vyprofilovali dve nové sekcie – krčná a krížová. To zaisťuje pohyblivé spojenie hlavy s telom.

Predná končatina pozostáva z troch častí: ramena, predlaktia a ruky. Chrbát - od stehna, dolnej časti nohy a chodidla. Na kosti končatín sú pripevnené silné svaly, ktoré umožňujú obojživelníkom aktívne sa pohybovať na súši.

Dych

V suchozemských podmienkach dospelé obojživelníky dýchajú pľúcami (sú slabo vyvinuté) a kožou. Vo vode úplne prechádzajú na kožné dýchanie.

Obehový systém

Srdce obojživelníkov je trojkomorové, pozostáva z komory a dvoch predsiení. Krv sa pohybuje v dvoch kruhoch krvného obehu: v malom a veľkom. Krv v malom kruhu prúdi z komory do pľúc, kde sa obohacuje kyslíkom a vracia sa do ľavej predsiene a odtiaľ do komory. Krv z komory vo veľkom kruhu dodáva kyslík a živiny do všetkých orgánov zvieraťa a odoberá z nich oxid uhličitý a produkty metabolizmu. Krv potom vstupuje do pravej predsiene a potom prechádza do komory. U obojživelníkov sa teda krv v srdci mieša.

Metabolizmus

V dôsledku slabého vývoja pľúc a pohybu zmiešanej krvi po tele je úroveň metabolizmu u obojživelníkov nízka. Preto sú Chladnokrvný zvierat. Ich telesná teplota zodpovedá teplote okolia. V podmienkach ochladzovania sa aktivita obojživelníkov znižuje a upadajú do stuporov. Obojživelníky hibernujú v úkrytoch na súši alebo v plytkých vodách.

Nervový systém a zmyslové orgány

Komplikované u obojživelníkov nervový systém a zmyslových orgánov. Predný mozog je v mozgu dobre vyvinutý.

Orgán sluchu je schopný vnímať zvuky vo vzduchu. U obojživelníkov sa tvorí stredné ucho s bubienkom a sluchovou kostičkou, ktoré zosilňujú zvukové vibrácie.

Všetky obojživelníky majú oddelené pohlavia. Hnojenie je často vonkajšie. Samice vytierajú kaviár podobný rybiemu kaviáru do vody, ktorú samček zalieva mliekom. Po určitom čase sa z vajíčok vyliahnu larvy - žubrienky, ktoré majú veľa spoločných znakov s larvami rýb. V priebehu niekoľkých mesiacov prechádzajú pulce jednotlivými štádiami vývoja a menia sa na dospelých obojživelníkov.

Medzi bezchvostými obojživelníkmi sú druhy s priamym vývinom. Ide o antilské a karibské listové žaby. Vajíčka kladú na zem na vlhké miesta. Embryo už vo vajíčku vyzerá skôr ako žaba ako pulec. Narodia sa plne formovaní.

Najpočetnejšiu skupinu obojživelníkov tvoria zástupcovia radu bezchvostých. Niektoré z nich neustále žijú v blízkosti vodných plôch ( jazero, rybník, žaby čiernoškvrnné). Iní sa môžu vzdialiť od vody na veľké vzdialenosti ( vresoviská, žaba obyčajná, ropucha) alebo žijú na stromoch (žaby).

Žaba, najtypickejší predstaviteľ obojživelníkov, je objektom mnohých laboratórnych experimentov, pre ktoré jej na území univerzity v Sorbonne (Paríž) postavili pomník. Ďalší pamätník žaby sa nachádza v Tokiu.materiál zo stránky

Väčšina členov tímu Legless ( cher-vyaga) žijú vo vlhkej pôde v hĺbke do 60 cm. mloky, mloky, proteusy, sirény.

Obojživelníky zaujímajú popredné miesto v potravinových reťazcoch vodných aj suchozemských ekosystémov. Obojživelníky sa živia hmyzom a jeho larvami, ako aj pavúkmi, mäkkýšmi a rybím poterom. Medzi hmyzom, ktorým sa živia žaby a ropuchy, patrí veľké množstvo škodcov poľnohospodárstva a lesníctva. Jedna žaba môže počas leta zožrať viac ako tisíc škodlivého hmyzu. Obojživelníky sa živia množstvom rýb, vtákov, hadov, ježkov,

Hlava má pár nozdier na dýchanie. Sú tam oči, môžu byť chránené viečkami. Je tam ústa. Koža je holá, zvlhčená hlienom. Obojživelníky dokážu dýchať pľúcami aj kožou. Niektoré druhy majú žiabre.

Telesná teplota týchto zvierat závisí od teploty okolia, preto sú aktívne iba v teplý čas. Keď teplota klesne, okamžite upadnú do strnulosti. Zoznámte sa v prírode s jedovatými jedincami.

Obojživelníky sa rozmnožujú ako ryby kladením vajíčok. Vajíčka nie sú chránené škrupinou ani kožou, preto sa obojživelníky zvyčajne rozmnožujú vo vode. Z vajíčok obojživelníkov sa vykľuje larva, ktorá vyzerá veľmi podobne ako ryba. Ďalší vývoj prebieha vo vode s premenou – metamorfózami. Metamorfóza- ide o hlbokú premenu stavby tela, premenu. Potom budúce obojživelníky strácajú žiabre, niektoré jedince dokonca aj chvost. Potom im narastú končatiny a idú na súš v podobe dospelého zvieraťa.

Obojživelníky sa živia výlučne mobilnou živou potravou. Ničia obrovské množstvo hmyzu a jeho lariev. Nachádzajú sa všade, s výnimkou príliš studených alebo horúcich oblastí Zeme.

Najstaršie a dodnes prežili vďaka svojmu podzemnému životnému štýlu beznohé obojživelníky. V prírode ich žije asi 150 druhov. Patria sem všetky tropické a veľmi veľa vodných červov. Tieto obojživelníky sa vyznačujú nezvyčajnou stavbou tela. Tieto obojživelníky majú valcovité telo podobné červom. Koža je nahá, vybavená hlienovými jedovatými žľazami. Existujú priečne krúžky, ako dážďovky. Zvieratá nemajú končatiny ani chvost. Ich hlava je silná, malá, nenápadne prechádza do tela. S ním červy ukladajú svoje žaláre do vlhkej zeme. V súvislosti s norovacím životným štýlom sa im oči dostali pod kožu. Obojživelníky nachádzajú potravu pomocou čuchu a hmatu. Jedia slimáky, červy, larvy, hmyz. Vedú veľmi skrytý životný štýl, nemajú radi slnečné svetlo. Najznámejší je červotoč prstencový (obr. 2).

Ryža. 2. Krúžkový červ ()

Na rozdiel od iných obojživelníkov kladú vajíčka na súš. Samica sa stočí okolo znášky vajíčok a zvlhčí ju svojim hlienom, inkubuje.

Užovka rybia má v koži drobné nenápadné kostené šupinky (obr. 3).

Ryža. 3. Rybí had ()

Stredoamerický červ nekladie vajíčka, hneď rodí živé mláďatá.

Veda vie asi 350 druhov chvostové obojživelníky. Tieto zvieratá vyzerajú ako jašterice, len koža je mäkká a úplne bez šupín. Medzi chvostové obojživelníky patria mloky, mloky. Tieto zvieratá majú predĺžené vretenovité telo, ktoré nenápadne prechádza do dlhého chvosta. Zakrivenie chvosta doprava a doľava pomáha pri pohybe vo vode. Na súši sa obojživelníky pohybujú pomocou dvoch párov nedostatočne vyvinutých končatín. Prsty môžu byť pokryté pavučinou a bez pazúrov.

Sirény majú len predné končatiny (obr. 4).

Obojživelníky, ktoré neustále žijú vo vode, dýchajú žiabrami. V ústach je jazyk, jeho tvar je rôznorodý. Existujú malé zuby. Mnoho caudates má schopnosť narásť nový, ak stratí chvost alebo nohu. Obojživelníky nevedia žuť, potravu prehĺtajú vcelku. Obojživelníky chytajú všetko, čo sa hýbe, a neprijímajú úplne jedlé nehybné jedlo. Bezchvosté obojživelníky sa živia hmyzom a v pohybe ich chytajú dlhým lepkavým jazykom. Chvostovité vtáky sa živia červami a článkonožcami.

Beznohé obojživelníky nachádzajú potravu hmatom alebo využívajú čuch. Živia sa larvami hmyzu a červami.

Salamander sibírsky je jedným z mála obojživelníkov, ktorý sa nebojí žiť v podmienkach permafrostu (obr. 5).

Ryža. 5. Salamander sibírsky ()

Najznámejším chvostom obojživelníka je tritón (obr. 6). Vyzerajú ako malí draci. Tritóny milujú lov v noci.

Salamander ohnivý je povestný svojou jasnou farbou (obr. 7). Je zaujímavé, že tvar, veľkosť, vzor na tele mlokov je u každého jedinca jedinečný.

Ryža. 7. Salamander ()

Axolotl vyzerá ako dospelá larva (obr. 8).

Ryža. 8. Axolotl ()

V prírode je najpočetnejšie odlúčenie obojživelníkov - ide o bezchvosté obojživelníky. Existuje ich asi 3 tisíc druhov. Toto je najviac človeku známy odlúčenie. Patria sem ropuchy, žaby, rosničky, ropuchy a lopúcha. Ich telo je krátke a skrčené. Hlava je široká, bez krku, prechádza do tela. Neexistuje žiadny chvost. Koža je holá, zvlhčená tajomstvom. Na hlave je pár pohyblivých očí. Obojživelníky používajú svoj zrak na nájdenie koristi. Existuje pár nozdier. Predné končatiny sú kratšie ako zadné. Majú membrány, ktoré im pomáhajú plávať. Na zemi skáču obojživelníky, vedú aktívny životný štýl. Malé zuby a lepkavý jazyk, ktorý sa skladá v ústach, im pomáhajú chytiť korisť.

Skokan je dravec (obr. 9). Dokonca napáda kurčatá a žerie mladé káčatká. Jej krik pripomína rev býka.

Ryža. 9. Bullfrog ()

Surinamská pipa je známa nosením pulcov v bunkách na chrbte (obr. 10). Vychádzajú z nich dospelé žaby.

Ryža. 10. Surinam pipa ()

Chlpatá žaba sa bráni ostrými pazúrmi, ako mačka (obr. 11).

Ryža. 11. Chlpatá žaba ()

Maličká kolumbijská žabka (obr. 12) sa zmestí do čajovej lyžičky a jej jed je najsilnejší zo živočíšnych jedov.

Ryža. 12. Kolumbijská žaba ()

Lietajúce žaby obratne skáču zo stromov, pričom rozťahujú svoje blany (obr. 13). To im pomáha zostať vo vzduchu.

Ryža. 13. Lietajúce žaby ()

Obojživelníky hrajú vo veľkom úlohu v ľudskom živote. Zničia obrovské množstvo hmyzu, z čoho majú prospech poľnohospodárstvo. Jedia aj hmyz, ktorý prenáša choroby. Obojživelníky sa využívajú aj v medicínskom laboratórnom výskume. Človek dokonca chová obojživelníky ako domáceho maznáčika. V niektorých krajinách sa dokonca jedia.

Bibliografia

  1. Samková V.A., Romanová N.I. Svet 1. - M.: ruské slovo.
  2. Pleshakov A.A., Novitskaya M.Yu. Svet okolo 1. - M .: Vzdelávanie.
  3. Gin A.A., Faer S.A., Andrzheevskaya I.Yu. Svet okolo 1. - M .: VITA-PRESS.
  1. Worldofnature.ru ().
  2. Floranimal.ru ().
  3. Zoodrug.ru ().

Domáca úloha

  1. Kto sú obojživelníky?
  2. Ako sa obojživelníky rozmnožujú?
  3. Aké sú tri rády obojživelníkov? Opíšte každý rad obojživelníkov.
  4. * Pripravte si príbeh o najneobvyklejšom a najzaujímavejšom zástupcovi triedy obojživelníkov podľa vášho názoru.

Obojživelníky alebo obojživelníky sú prvou skupinou stavovcov, ktoré si osvojili suchozemské prostredie, no zachovali si blízky vzťah k vodnému.

Pôvod obojživelníkov

V polovici devónskeho obdobia (asi pred 385 miliónmi rokov) boli na Zemi vytvorené podmienky priaznivé pre masový rozvoj pôdy stavovcami:

  • teplé a vlhké podnebie;
  • prítomnosť dostatočnej potravinovej základne (tvorila sa bohatá fauna suchozemských bezstavovcov);
  • zníženie obsahu kyslíka vo vode (spotrebovalo sa na oxidáciu Vysoké číslo organické látky vo vodných útvaroch): objavenie sa adaptácií u rýb na dýchanie atmosférického vzduchu.

Základné aromorfózy:

  • päťprstové končatiny na pohyb na súši;
  • pľúcne dýchanie.

Predkovia starých obojživelníkov boli s najväčšou pravdepodobnosťou staroveké, dnes už vyhynuté laločnaté ryby. (ripidistia).

Jedna z „najpokročilejších“ laločnatých rýb bola tiktaalik („rybia noha“), ktorý mal množstvo prechodných znakov, ktoré ho približujú k obojživelníkom:

  • skrátená lebka;
  • relatívne pohyblivá hlava;
  • prítomnosť lakťových a ramenných kĺbov.

Tiktaalik dýchal cez otvory umiestnené na konci plochej „krokodílej“ papule.

Ichthyostegidae- prvé obojživelníky, ktoré sa objavili v sladkej vode na konci devónu. Boli to skutočné prechodné formy medzi laločnatými rybami a obojživelníkmi:

  • zvyšky žiabrového krytu;
  • rybí chvost;
  • rybie šupiny;
  • párové päťprsté končatiny suchozemských stavovcov.

Ichtyostegidy žili nielen vo vode, ale aj na súši. Dá sa predpokladať, že sa nielen rozmnožovali, ale aj kŕmili vo vode a systematicky sa plazili na súš.

Stegocefalici (s mušľovou hlavou) sa objavil v období suchého devónu. Mali pevnú schránku z kožných kostí, ktorá pokrývala lebku zhora a zo strán. Škrupina ich chránila pred vysychaním, no zabraňovala kožnému dýchaniu a sťažovala pohyb po súši.

Stegocefali prežili až do začiatku druhohôr. Moderné oddiely obojživelníkov sa tvoria až na konci druhohôr.

Všeobecná charakteristika triedy obojživelníkov

Sú všadeprítomné, ale najčastejšie sa vyskytujú v regiónoch s teplým a vlhkým podnebím.

Žijú v blízkosti vodných plôch: chovajú sa vo vode.

Telo je rozdelené na hlavu, trup a dva páry päťprstých končatín. Malá skupina obojživelníkov má chvost.

Koža je tenká, nahá, vlhká, bohatá na slizničné žľazy.

kostra obojživelníka

Hlava je pohyblivo spojená s telom.

Kostra je rozdelená na časti: axiálna kostra (chrbtica); kostra hlavy (lebka); párová kostra končatín.

V chrbtici sú 4 sekcie: krčná, trupová, sakrálna a kaudálna. Počet stavcov sa pohybuje od 7 u anuránov po 200 u beznohých obojživelníkov.

U všetkých obojživelníkov je jeden krčný stavec pohyblivo pripojený k okcipitálnej oblasti lebky, čo poskytuje určitú pohyblivosť hlavy.

Krátke rebrá sú pripevnené k stavcom trupu (okrem anuranov, v ktorých chýbajú).

Neexistuje žiadna hruď.

Jediný sakrálny stavec je spojený s panvovým pletencom.

U anuranov sa stavce kaudálnej oblasti spájajú do jednej kosti - urostyle.

Plochá a široká lebka chráni mozog a s chrbticou je spojená okcipitálnymi kosťami.

Kostra končatiny je tvorená kostrou pletenca končatiny a kostrou voľných končatín. Ramenný pás: párové lopatky, kľúčne kosti a vranie kosti spojené s hrudnou kosťou.

Kostra predných končatín: rameno (humerus), predlaktie (radius a lakťová kosť) a ruka (carpus, metacarpus a falangy prstov).

Panvový pletenec: zrastený párové iliakálne, ischiálne a lonové kosti.

Kostra zadných končatín: stehno, predkolenie (holenná a lýtková kosť) a chodidlo (tarsus, metatarsus a falangy). U anuranov sa kosti predlaktia a dolnej časti nohy spájajú, všetky kosti zadnej končatiny sú značne predĺžené a tvoria silné páky na skákanie.

kostra žaby

Vnútorná štruktúra obojživelníkov

  1. Nervový systém: predný mozog obojživelníkov je vyvinutejší ako u rýb a je rozdelený na dve hemisféry. Cerebellum je vyvinutý horšie kvôli nízkej pohyblivosti.
  2. Zmyslové orgány. Oči obojživelníkov chránia pred vysychaním a upchávaním pohyblivé horné a dolné viečka a brúsna membrána. Rohovka získala konvexný tvar a šošovka - lentikulárna. Obojživelníky vidia väčšinou pohybujúce sa objekty.
    V orgáne sluchu sa objavilo stredné ucho s jednou sluchovou kostičkou (stapes). Stredoušná dutina je oddelená od okolia bubienkom a prepojená s ústnou dutinou úzkym kanálikom - eustachova trubica, vďaka čomu sa vyrovnáva vnútorný a vonkajší tlak na bubienok. Vzhľad stredného ucha je spôsobený potrebou zosilniť vnímané zvukové vibrácie, pretože hustota vzduchového média je menšia ako hustota vody.
    Nozdry obojživelníkov sú na rozdiel od rýb priechodné a vystlané citlivým epitelom, ktorý vníma pachy.
  3. Obehový systém: uzavretý. Dva kruhy krvného obehu: veľký (trup) a malý (pľúcny). Trojkomorové srdce: dve predsiene, jedna komora. Zmiešaná krv prúdi tepnami systémového obehu a iba mozog je zásobovaný arteriálnou krvou. Chladnokrvný (poikilotermická). Larvy majú jeden kruh krvného obehu a dvojkomorové srdce (ako ryby).


    krvný obeh obojživelníkov

    Pľúcna cirkulácia začína v komore, zahŕňa cievy pľúc a končí v ľavej predsieni. veľký kruh začína aj v žalúdku. Krv, ktorá prešla cievami celého tela, sa vracia do pravej predsiene. Arteriálna krv z pľúc teda vstupuje do ľavej predsiene a venózna krv z celého tela do pravej predsiene. Arteriálna krv vytekajúca z kože vstupuje aj do pravej predsiene. Takže vďaka vzhľadu pľúcneho obehu vstupuje arteriálna krv aj do srdca obojživelníkov. Napriek tomu, že arteriálna a venózna krv vstupuje do komory, nedochádza k úplnému premiešaniu krvi v dôsledku prítomnosti vreciek a neúplných sept. Vďaka nim pri odchode z komory prúdi arteriálna krv cez krčné tepny do hlavového úseku, venózna krv do pľúc a kože a zmiešaná do všetkých ostatných orgánov tela. U obojživelníkov teda nedochádza k úplnému rozdeleniu krvi v komore, preto je intenzita životných procesov nízka a telesná teplota je nestabilná.

  4. Dýchacie orgány dospelých zvierat sú koža a pľúca, u lariev - žiabre.

    dýchanie obojživelníkov

    Pľúca sú párové duté vaky s bunkovým vnútorným povrchom preniknutým sieťou krvných kapilár, kde dochádza k výmene plynov.
    Mechanizmus dýchania u obojživelníkov je nedokonalý, núteného typu. Zviera nasáva vzduch do orofaryngeálnej dutiny, na čo znižuje dno ústnej dutiny a otvára nozdry. Potom sa nosné dierky uzavrú chlopňami, dno úst sa zdvihne a vzduch sa vtlačí do pľúc. K odstráneniu vzduchu z pľúc dochádza v dôsledku kontrakcie prsných svalov. Povrch pľúc u obojživelníkov je malý, menší ako povrch kože. K okysličovaniu krvi teda nedochádza len cez pľúca, ale aj cez kožu. Rybník teda dostáva 51 % kyslíka cez pokožku. Keď sú obojživelníky pod vodou, dýchajú výlučne cez kožu. Aby pokožka v pozemských podmienkach fungovala ako dýchací orgán, musí byť vlhká.

  5. Zažívacie ústrojenstvo. Obojživelníky sú dravce.
    Vzhľad skutočného jazyka v ústnej dutine, hlavnom orgáne extrakcie potravy, je spojený s pozemským spôsobom života. V žabách je pripevnený k prednej časti dna ústnej dutiny a je schopný rýchlo sa pohybovať dopredu a lepiť korisť.
    Objavujú sa (u rýb chýbajú) slinné žľazy, ktorých tajomstvo zvlhčuje ústnu dutinu, jazyk a potravu.
    Posledná časť tráviaceho traktu - rozšírená kloaka - je spoločná pre tráviaci, vylučovací a reprodukčný systém.


    Ryža. Vnútorná štruktúra žaby

  6. Vylučovací systém: párové obličky trupu. Moč prúdi cez dva močovody do kloaky a z nej do močového mechúra. Vylučovaný konečný produkt metabolizmu dusíka je močovina. Po naplnení močového mechúra sa jeho svalové steny stiahnu, moč sa vylúči do kloaky a vyhodí von. Straty vody z tela obojživelníkov močom, ako aj u rýb, sa dopĺňajú jeho príjmom cez kožu.
  7. Rozmnožovací systém: dvojdomý.
    Pohlavné žľazy sú spárované. U žien: párové vaječníky a párové vajcovody ústiace do kloaky. U mužov: párové semenníky a párové vas deferens, ktoré ústia do močovodov.
    Hnojenie je vonkajšie, do vody.
  8. Rozmnožovanie: Obojživelníky, podobne ako ryby, kladú vajíčka. Vajcia obojživelníkov nemajú škrupiny, ktoré ich chránia pred vyschnutím, a sú schopné sa vyvíjať iba vo vode.
  9. Vývoj s neúplnou metamorfózou, so štádiom rybej larvy - pulec. Pulec je typický vodný živočích: dýcha žiabrami, má dvojkomorové srdce, jeden kruh krvného obehu a orgán postrannej čiary, pláva s chvostom ohraničeným blanou. Počas metamorfózy sú larválne orgány nahradené orgánmi dospelého zvieraťa.

Ryža. Metamorfóza žaby

Niektoré druhy, ako napríklad ambistóm, zostávajú celý život v larválnom stave, v ktorom sa rozmnožujú.

Neotény- schopnosť rozmnožovania v larválnom štádiu vývoja.

Diverzita obojživelníkov a ich význam

Trieda obojživelníkov alebo obojživelníkov

Objednajte si bezchvosté obojživelníky

Zástupcovia: ropuchy, lopatkovce, krestovki, ropuchy, rosničky a žaby.

Anurany majú široké telo bez chvosta s veľmi krátkym krkom, krátkymi prednými končatinami a dlhými zadnými končatinami.

Objednajte si obojživelníky s chvostom

Zástupcovia: mloky, mloky, mloky, žabozúby, ambistómy, protey.

Chvost má predĺžené telo s pomerne dlhý chvost, malá hlava a štyri približne rovnaké dlhé končatiny. U niektorých chvostových obojživelníkov sú končatiny neúmerne malé alebo tak zmenšené, že strácajú svoju podpornú funkciu.

Objednajte si beznohé obojživelníky

Zástupcovia: červy.

Beznohé obojživelníky sa vyznačujú hadovitým telom bez nôh, zvyčajne s priečnymi zárezmi pripomínajúcimi segmenty červov.

Obojživelníky, alebo obojživelníkov(lat. Obojživelník) - trieda tetrapodov stavovcov vrátane mlokov, mlokov, žiab a červov - celkovo viac ako 6700 (podľa iných zdrojov - asi 5000) moderných druhov, čo robí túto triedu relatívne málo početnou. V Rusku - 28 druhov, na Madagaskare - 247 druhov.

Skupina obojživelníkov patrí k najprimitívnejším suchozemským stavovcom a zaujíma medzipolohu medzi suchozemskými a vodnými stavovcami: rozmnožovanie a vývoj u väčšiny druhov prebieha vo vodnom prostredí a dospelí žijú na súši.

všeobecné charakteristiky

Koža

Všetky obojživelníky majú hladkú tenkú kožu, pomerne ľahko priepustnú pre kvapaliny a plyny. Štruktúra kože je charakteristická pre stavovce: vyniká viacvrstvová epidermis a samotná koža (corium). Koža je bohatá na kožné žľazy, ktoré vylučujú hlien. V niektorých môže byť hlien jedovatý alebo môže uľahčiť výmenu plynov. Koža je ďalším orgánom na výmenu plynov a je zásobená hustou sieťou kapilár.

Rohovité útvary sú veľmi zriedkavé, ojedinele aj osifikácia kože: v Ephippiger aurantiacus a druh ropucha rohatá Ceratohrys dorsata v koži chrbta je kostná doska, u beznohých obojživelníkov - šupiny; u ropúch sa niekedy v starobe ukladá vápno do kože.

Kostra

Telo je rozdelené na hlavu, trup, chvost (pre chvostové kosti) a päťprsté končatiny. Hlava je pohyblivo spojená s telom. Kostra je rozdelená na časti:

  • axiálna kostra (chrbtica);
  • kostra hlavy (lebka);
  • párová kostra končatín.
  • kožno-pľúcne tepny (prenášajú venóznu krv do pľúc a kože);
  • krčné tepny (dodávajú arteriálnu krv do orgánov hlavy);
  • aortálne oblúky nesú zmiešanú krv do zvyšku tela.

Malý kruh - pľúcny, začína kožnými pľúcnymi tepnami, ktoré vedú krv do dýchacích orgánov (pľúca a koža); Z pľúc sa okysličená krv zhromažďuje do párových pľúcnych žíl, ktoré ústia do ľavej predsiene.

Systémový obeh začína aortálnymi oblúkmi a krčnými tepnami, ktoré sa rozvetvujú v orgánoch a tkanivách. Venózna krv prúdi cez párovú prednú dutú žilu a nepárovú zadnú dutú žilu do pravej predsiene. Oxidovaná krv z kože sa navyše dostáva do prednej dutej žily, a preto sa krv v pravej predsieni mieša.

Vzhľadom na to, že orgány tela sú zásobované zmiešanou krvou, obojživelníci majú nízku rýchlosť metabolizmu, a preto sú chladnokrvnými živočíchmi.

Tráviace orgány

Všetky obojživelníky sa živia iba pohybujúcou sa korisťou. Na dne orofaryngeálnej dutiny je jazyk. U anuranov je prichytený predným koncom k spodnej čeľusti, pri chytaní hmyzu sa jazyk vymrští z úst, prilepí sa naň korisť. Čeľuste majú zuby, ktoré slúžia len na držanie koristi. U žiab sa nachádzajú iba na hornej čeľusti.

Do orofaryngeálnej dutiny ústia kanály slinných žliaz, ktorých tajomstvo neobsahuje tráviace enzýmy. Z orofaryngeálnej dutiny sa potrava dostáva do žalúdka cez pažerák, odtiaľ do dvanástnika. Tu sa otvárajú kanály pečene a pankreasu. Trávenie potravy prebieha v žalúdku a v dvanástniku. Tenké črevo prechádza do konečníka, ktorý tvorí predĺženie – kloaku.

vylučovacie orgány

Mozog sa skladá z 5 sekcií:

  • predný mozog je pomerne veľký; rozdelené na 2 hemisféry; má veľké čuchové laloky;
  • diencephalon je dobre vyvinutý;
  • cerebellum je slabo vyvinutý v dôsledku jednoduchých, monotónnych pohybov;
  • medulla oblongata je centrom dýchacieho, obehového a tráviaceho systému;
  • stredný mozog je relatívne malý, je centrom videnia, tonusom kostrového svalstva.

zmyslových orgánov

V orgáne sluchu je novým oddelením stredné ucho. Vonkajší sluchový otvor je uzavretý tympanickou membránou, spojenou so sluchovou kosťou - strmeňom. Strmienok sa opiera o oválne okienko vedúce do dutiny vnútorného ucha a prenáša naň vibrácie bubienka. Na vyrovnanie tlaku na oboch stranách bubienka je dutina stredného ucha spojená s dutinou orofaryngu sluchovou trubicou.

Orgánom dotyku je koža, ktorá obsahuje hmatové nervové zakončenia. Vodní zástupcovia a pulce majú orgány laterálnej línie.

Pohlavné orgány

Všetky obojživelníky sú dvojdomé. U väčšiny obojživelníkov je oplodnenie vonkajšie (vo vode).

O potomstvo sa starajú obojživelníky niektorých druhov (ropucha, rosničky).

životný štýl

Väčšina trávi svoj život na vlhkých miestach, striedavo na súši a vo vode, no existujú aj niektoré čisto vodné druhy, ako aj druhy, ktoré trávia svoj život výlučne na stromoch. Nedostatočná adaptabilita obojživelníkov na život v suchozemskom prostredí spôsobuje prudké zmeny v ich životnom štýle v dôsledku sezónnych zmien životných podmienok. Obojživelníky sú schopné za nepriaznivých podmienok (chlad, sucho a pod.) dlhodobo hibernovať. U niektorých druhov sa aktivita môže meniť z nočnej na dennú, keď teploty v noci klesajú. Obojživelníky sú aktívne iba v teplých podmienkach. Pri teplote +7 - +8 ° C väčšina druhov upadne do stuporov a pri -1 ° C zomrie. Niektoré obojživelníky však dokážu tolerovať dlhodobé mrazenie, vysychanie a tiež regenerujú významné stratené časti tela.

Niektoré obojživelníky, ako napríklad ropucha morská Bufo marinus môže žiť v slanej vode. Väčšina obojživelníkov sa však nachádza iba v sladká voda. Chýbajú preto na väčšine oceánskych ostrovov, kde sú pre nich v zásade priaznivé podmienky, ale na ktoré sa sami nedostanú.

Výživa

Všetky moderné obojživelníky v dospelom štádiu sú predátormi, živia sa malými zvieratami (hlavne hmyzom a bezstavovcami) a sú náchylné na kanibalizmus. Medzi obojživelníkmi nie sú žiadne bylinožravé zvieratá kvôli extrémne pomalému metabolizmu. Potrava vodných druhov môže zahŕňať mladé ryby a najväčšie môžu loviť mláďatá vodného vtáctva a malé hlodavce, ktoré spadli do vody.

Povaha výživy lariev chvostnatých obojživelníkov je takmer podobná výžive dospelých zvierat. Zásadný rozdiel majú bezchvosté larvy, ktoré sa živia rastlinnou potravou a detritom, k predácii sa stávajú až na konci larválneho štádia.

reprodukcie

Spoločným znakom rozmnožovania takmer všetkých obojživelníkov je ich prichytenie v tomto období k vode, kde kladú vajíčka a kde sa vyvíjajú larvy. Obojživelníky sa rozmnožujú v plytkých, dobre vyhrievaných oblastiach vodných útvarov. Počas teplých jarných večerov, koncom apríla a v máji sa z jazierok ozývajú hlasné škrípanie. Tieto „koncerty“ organizujú žabie samce, aby prilákali samice. Rozmnožovacími orgánmi u mužov sú semenníky, u žien vaječníky. Hnojenie je vonkajšie. Kaviár sa lepí na vodné rastliny alebo kamene.

Virulencia

Najjedovatejšie stavovce na Zemi patria do radu obojživelníkov - sú to šípkové žaby. Jed, ktorý vylučujú kožné žľazy obojživelníkov, obsahuje látky, ktoré ničia baktérie (baktericídy). Vo väčšine obojživelníkov v Rusku je jed pre človeka úplne neškodný. Mnohé tropické žaby však nie sú také bezpečné.

Absolútnym „šampiónom“ z hľadiska toxicity medzi všetkými stavovcami, vrátane hadov, by mal byť obyvateľ tropických lesov Kolumbie – maličký, len 2-3 cm veľký, hrozný listolezec (miestni ho nazývajú „kokos“. "). Jej kožný hlien obsahuje batrachotoxín. Zo šupky kakaa pripravujú Indiáni jed na šípky. Jedna žaba stačí na otrávenie 50 šípov. 2 mg čisteného jedu stačia na zabitie človeka. Táto žaba však má prirodzený nepriateľ- malý had Leimadophis epinephelus, ktorý sa živí mladými listolezcami.

Obojživelníky a ľudia: aktívny život

Pre svoju vitalitu sa obojživelníky často používajú ako laboratórne zvieratá.

Klasifikácia

Moderní predstavitelia sú zastúpení v troch skupinách:

  • Bezchvosté (žaby, ropuchy, rosničky atď.) - asi 2100 druhov.
  • Chvostovité (mloky, mloky atď.) - asi 280 druhov.
  • Beznohé, jediná čeľaď céciálov - asi 60 druhov.

Evolúcia

Z evolučného hľadiska obojživelníky pochádzajú zo starých lalokovitých rýb a dali vznik zástupcom triedy plazov. Najprimitívnejším radom obojživelníkov sú chvostnaté. Chvosté obojživelníky sú najviac podobné najstarším predstaviteľom triedy. Špecializovanejšími skupinami sú anurani a beznohí.

Stále sa vedú diskusie o pôvode obojživelníkov a podľa najnovších údajov pochádzajú obojživelníky zo starých lalokovitých rýb, konkrétne z radu ripidistia. Podľa stavby končatín a lebky sú tieto ryby blízke fosílnym obojživelníkom (stegocefalom), ktoré sa považujú za predkov moderných obojživelníkov. Ichtyostegidy sú považované za najarchaickejšiu skupinu, ktorá si zachováva množstvo znakov charakteristických pre ryby - chvostovú plutvu, zvyšky žiabrových krytov, orgány zodpovedajúce orgánom bočnej línie rýb.

Základné aromorfózy

  1. Vzhľad päťprstej končatiny.
  2. Vývoj pľúc.
  3. Prítomnosť trojkomorového srdca.
  4. Tvorba stredného ucha.
  5. Vzhľad dvoch kruhov krvného obehu

pozri tiež

Poznámky

  1. Druhy obojživelníkov sveta. Databáza obojživelníkov. Darrel Frost a Americké múzeum prírodnej histórie. archivované
  2. Trieda obojživelníkov alebo obojživelníkov: všeobecná charakteristika. Biológia a medicína. Archivované z originálu 22. júna 2012. Získané 13. marca 2012.
  3. Classis AMPHIBIA (L. Ya. Borkin, 1992). Archivované z originálu 22. júna 2012. Získané 13. marca 2012.
  4. // Encyklopedický slovník Brockhausa a Efrona: V 86 zväzkoch (82 zväzkov a 4 dodatočné). - St. Petersburg. 1890-1907.
  5. Workshop o zoológii stavovcov. Pitva obojživelníka. Archivované z originálu 4. augusta 2012. Získané 16. júla 2012.
  6. Nikitenko, 1969 Mozog obojživelníkov. Biológia a medicína. Archivované z originálu 22. júna 2012. Získané 13. marca 2012.
  7. Prečo sú ... voda? . Zooklub. Archivované z originálu 22. júna 2012. Získané 13. marca 2012.
  8. Alexander Markov Ako sa obojživelníky naučili transformovať (24. januára 2008). Archivované z originálu 22. júna 2012. Získané 13. marca 2012.
  9. Výživa obojživelníkov. Biológovia a medicína. Archivované z originálu 22. júna 2012. Získané 13. marca 2012.
  10. Tráviaci systém obojživelníkov. Biológia a medicína. Archivované z originálu 22. júna 2012. Získané 13. marca 2012.
  11. Jedovatý vývoj. Časopis "Okolo sveta". Archivované z originálu 22. júna 2012. Získané 13. marca 2012.