Slovo „stratégia“, pôvodne označujúce určitý systém plánovaných vojenských operácií, sa do ekológie dostalo v druhej polovici dvadsiateho storočia a spočiatku hovorilo len o stratégii správania zvierat.
P. MacArthur a E. Wilson (MacArthur, Wilson, 1967) opísali dva typy stratégií organizmov ako výsledky dvoch typov selekcie spojených kompromisným vzťahom - r – výber a K-výber:
"R-výber" – vývoj smerom k zvyšovaniu nákladov na reprodukciu organizmu, výsledkom čoho sú r-stratégovia;
"K-výber" – evolúcia smerom k zvyšovaniu nákladov na udržanie života dospelého organizmu, jej výsledkom sú K-stratégovia.
Populácie K-stratégov, veľkých organizmov žijúcich v stabilných „predvídateľných“ podmienkach, majú pomerne stály ukazovateľ abundancie a medzi dospelými existuje intenzívna konkurencia v boji proti (tj o prežitie) sa míňa hlavný podiel zdrojov. Vplyv konkurencie zažívajú aj mladí jedinci, je však oslabený, keďže u zvierat-K-stratégov sa rodičia spravidla starajú o svoje potomstvo, ktorého počet je obmedzený (slon, lev, tiger atď.) .
Populácie r-stratégov pozostávajú z malých organizmov s vysokým podielom na reprodukcii, tvoria sa v „nepredvídateľných“ kolísavých podmienkach (myš domáca, šváb obyčajný, mucha domáca a pod.). Obdobia rýchleho rastu týchto populácií s dostatkom zdrojov a slabou konkurenciou sa striedajú s obdobiami „kríz“, kedy sa množstvo zdrojov prudko znižuje. Z tohto dôvodu veľkosť takýchto populácií závisí predovšetkým od množstva zdrojov, a preto kolíše mimo konkurencie. r-stratégovia majú krátky životný cyklus, čo im umožňuje mať čas na splodenie potomkov pred vypuknutím ďalšej „krízy“ a špeciálne úpravy na prežívanie „kríz“ v nečinnom stave.
E. Pianca (1981) pri uvažovaní o typoch MacArthur-Wilsonových stratégií zdôraznil, že „svet nie je namaľovaný len čiernobielo“ a v prírode prevládajú organizmy s prechodom medzi r- a K-typmi stratégií. V takýchto organizmoch existuje určitý kompromis medzi polárnymi zložkami Tradeoff, ale neexistujú organizmy so stratégiou, ktorá by zahŕňala celé syndrómy K-stratégov a r-stratégov („nemôžete byť šalátom a kaktusom súčasne “).
MacArthur-Wilsonov systém stratégií mal najmenej dvoch nezávislých a neznámych predchodcov týchto vedcov, ktorí mali rovnaké názory.
Po prvé, G. Spencer (1870) písal o princípoch diferenciácie evolúcie v smere zachovania organizmov ich vlastnej existencie a „pokračovania seba v potomkoch“. Spencer zároveň považoval tieto smery evolúcie za antagonistické, t.j. ako kompromis. Za príklady výsledkov takéhoto vývoja považoval slona a malé zvieratá.
Po druhé, botanik J. McLeod (McLeod, 1884, po Hermy, Stieperaere, 1985) bol predchodcom systému K- a r-stratégov, ktorí delili rastliny na "proletári" a "Kapitalisti".(Samozrejme, že takéto extravagantné názvy typov boli daňou za módu – práve v tomto období prišiel do Európy marxizmus, napriek tomu sú MacLiodove prirovnania veľmi úspešné).
Rastliny-kapitalisti vynakladajú väčšinu svojej energie na udržiavanie dospelých jedincov, na zimu chodia s kapitálom z fytomasy viacročných pletív - kmeňov a konárov stromov, odnoží, hľúz, cibúľ atď.
Proletárske rastliny naopak hibernujú v štádiu semena, t.j. bez kapitálu, keďže energia sa vynakladá hlavne na reprodukciu . Ide o letničky, ktoré tvoria veľké množstvo semien a prežívajú vďaka tomu, že sa vždy nejaká časť dostane do priaznivých podmienok. Navyše „proletári“ majú semená schopné vytvárať pôdne banky, v ktorých zostávajú dlho životaschopné a roky čakajú na „svoj čas“.
Rastliny s typom prechodnej stratégie, napríklad trváce lúčne trávy, sa vyznačujú pomerne vysokou úrodnosťou a miernym podielom prezimovacích orgánov.
Kontrolné otázky
1. Aký je zásadný rozdiel medzi K-selekciou a r-selekciou?
2. Ako súvisia organizmy K- a r- stratégií s kolísaním množstva zdrojov?
3. Akí vedci prispeli k rozvoju konceptu K-selekcie a r-selekcie?
4. Popíšte rozdiely medzi rastlinnými proletármi a rastlinnými kapitalistami.
Dĺžka života - trvanie existencie jednotlivca. Závisí to od genotypových a fenotypových faktorov. Rozlišujte medzi fyziologickou, maximálnou a priemernou dĺžkou života. Očakávaná dĺžka fyziologického života (LPF) – je to stredná dĺžka života, ktorú by mohol mať jedinec daného druhu, ak by naň počas celého života nepôsobili obmedzujúce faktory. Závisí len od fyziologických (genetických) možností organizmu a je možná len teoreticky. Maximálna dĺžka života (NLM) – toto je dĺžka života, do ktorej sa dostane len malá časť jednotlivcov reálnych podmienkach streda. Veľmi sa líši: od niekoľkých minút v baktériách až po niekoľko tisícročí v drevinách (sekvoji). Zvyčajne čím väčšia rastlina alebo zviera, tým dlhšia je ich životnosť, aj keď existujú výnimky ( netopiere dožívajú sa až 30 rokov, je to dlhší, napríklad život medveďa). Priemerná dĺžka života (ALE) – toto je aritmetický priemer dĺžky života všetkých jedincov v populácii. Výrazne kolíše v závislosti od vonkajších podmienok, preto na porovnanie očakávanej dĺžky života odlišné typyčastejšie sa používa geneticky podmienené NRM.
Prežitie- absolútny počet jedincov (alebo percento z počiatočného počtu jedincov) zachovaných v populácii za určité časové obdobie.
Z = n / N 100 %,
kde Z– miera prežitia,%; P - počet preživších; N – počiatočná veľkosť populácie.
Prežitie závisí od viacerých dôvodov: vekové a pohlavné zloženie populácie, pôsobenie určitých faktorov prostredia atď. Prežitie možno vyjadriť vo forme tabuliek a kriviek prežitia. Tabuľky prežitia (demografické tabuľky) a krivky prežitia odrážajú, ako so starnutím klesá počet jedincov rovnakého veku v populácii. Krivky prežitia sú vynesené podľa tabuliek prežitia.
Existujú tri hlavné typy kriviek prežitia. Krivka typu I je charakteristická pre organizmy, ktorých úmrtnosť je počas života nízka, no na konci prudko stúpa (napríklad hmyz, ktorý uhynie po znesení vajíčok, ľudia vo vyspelých krajinách, niektoré veľké cicavce). Krivka typu II typické pre druhy, u ktorých úmrtnosť zostáva približne konštantná počas celého života (napríklad vtáky, plazy). Krivka typu III odráža masová smrť jednotlivci v počiatočné obdobieživota (napríklad veľa rýb, bezstavovcov, rastlín a iných organizmov, ktoré sa o potomstvo nestarajú a prežívajú vďaka obrovskému množstvu vajíčok, lariev, semien a pod.). Existujú krivky, ktoré kombinujú vlastnosti hlavných typov (napríklad u ľudí žijúcich v zaostalých krajinách a niektorých veľké cicavce, krivka I má spočiatku prudký pokles v dôsledku vysokej úmrtnosti hneď po narodení).
Komplex vlastností populácie zameraný na zvýšenie pravdepodobnosti prežitia a zanechania potomstva je tzv ekologická stratégia prežitia. Toto je všeobecná charakteristika rastu a reprodukcie. To zahŕňa rýchlosť rastu jedincov, čas dosiahnutia zrelosti, plodnosť, frekvenciu reprodukcie atď.
Takže A.G. Ramenskiy (1938) rozlíšil hlavné typy copingových stratégií medzi rastlinami: fialový, patentov a exploduje. Násilné (bezpečnostné zložky) - potláčajú všetkých konkurentov, napríklad stromy, ktoré tvoria primárne lesy. Patenty – druhy, ktoré dokážu prežiť v nepriaznivých podmienkach („tieňomilné“, „slanomilné“ atď.). Prieskumníci (výplň) - druhy, ktoré sa môžu rýchlo objaviť tam, kde sú narušené pôvodné spoločenstvá - na čistinách a vyhorených plochách, v plytčinách a pod.
Podrobnejšie klasifikácie rozlišujú aj iné, stredné typy. Najmä je možné rozlíšiť ďalšiu skupinu pionierskych druhov, ktoré rýchlo obsadzujú novovznikajúce územia, ktoré ešte nemali žiadnu vegetáciu. Pionierske druhy čiastočne disponujú vlastnosťami explentov - nízka konkurencieschopnosť, ale rovnako ako patenty majú vysokú odolnosť voči fyzikálnym podmienkam prostredia.
Ekologické stratégie populácií sú veľmi rôznorodé. Zároveň je však všetka ich rozmanitosť uzavretá medzi dvoma typmi evolučného výberu, ktoré sú označené konštantami logistickej rovnice: r- stratégie a TO-stratégia.
r-stratégie (r-druhy, r-populácií) - populácie rýchlo sa rozmnožujúcich, ale menej konkurencieschopných jedincov. Mať J-tvarovaná krivka rastu populácie, nezávislá od hustoty obyvateľstva. Takéto populácie sa rýchlo šíria, ale sú nestabilné, ako sú baktérie, vošky, jednoročné rastliny atď.
K-stratégovia (K-druhy, K-populácie)- populácie pomaly sa rozmnožujúcich, ale súťaživejších jedincov. Mať S-tvarovaná krivka rastu populácie v závislosti od hustoty obyvateľstva. Takéto populácie obývajú stabilné biotopy. Patria sem ľudia, stromy atď.
Populácie druhov, u ktorých je plodnosť a úmrtnosť do značnej miery závislá od pôsobenia vonkajších faktorov, rýchlo menia svoje počty. Periodické zmeny počtu obyvateľov sa nazývajú populačné vlny. V niektorých prípadoch sa číslo mení tisíckrát a miliónkrát. Tieto populácie zriedka dosahujú K čísla a existujú na úkor vysokých hodnôt r. Tento spôsob reprodukcie populácií sa nazýva r-stratégia.
R-stratégie: (Výber podľa počtu potomkov)
1. Vysoká plodnosť
2. Krátka doba regenerácie
3. Vysoká populácia
4. Zvyčajne malé veľkosti jedincov (malé semená v rastlinách)
5. Krátka životnosť, vysoká spotreba energie na reprodukciu
6. Krátkosť biotopov
7. Nízka konkurencieschopnosť
r – Stratégovia (exploranti) sa vyznačujú nízkou konkurencieschopnosťou, vysokou plodnosťou, nedostatočnou starostlivosťou o potomstvo, rýchlym vývojom a krátkou dĺžkou života. r-stratégovia sa obrazne nazývajú „šakali“, pretože sú schopní krátky čas dobyť uvoľnený ekologický priestor.
Populácie druhov, u ktorých plodnosť a úmrtnosť do značnej miery závisí od ich hustoty (teda od vlastností samotnej populácie), sú menej závislé od pôsobenia vonkajších faktorov. Udržiavajú si abundanciu blízko hodnoty K, preto sa spôsob reprodukcie takýchto populácií nazýva K-stratégia.
K-stratégia: (Výber podľa kvality potomkov)
1.nízka plodnosť
2.značná dĺžka života
3.veľká veľkosť jedincov a semien, mohutná koreňové systémy
4.vysoká konkurencieschopnosť, stabilita na okupovanom území
5.vysoká špecializácia životného štýlu
6. starostlivosť o potomstvo
K-Strategists (fialky) sa vyznačujú vysokou súťaživosťou, nízkou plodnosťou, starostlivosťou o potomstvo, dlhým vývojom a dlhou dĺžkou života. K-stratégovia sa obrazne nazývajú „levy“, pretože sú toho schopní na dlhú dobu zachovať ekologický priestor.
Okrem r-stratégie a K-stratégie existuje aj S-stratégia. S – Stratégovia (pacienti) obývajú biotopy s nepriaznivými životnými podmienkami pre väčšinu organizmov, v ktorých prakticky neexistuje konkurencia. Preto sa S-stratégovia obrazne nazývajú „ťavy“. Nízkou hodnotou r sa blížia k „levom“ (fialkám) a vysokou hodnotou K „šakalom“ (vývozcom). Z hľadiska dĺžky vývoja a dĺžky života môžu byť S-stratégovia podobní r-stratégom aj K-stratégom.
V určitom štádiu sa veľké (globálne) ľudské populácie vyznačujú tým hyperbolický rast
Otvorenie Heinz von Foerster(Veda, 1960): rast svetovej populácie od r hlboký starovek až do 60. – 70. rokov 20. storočia sa označuje ako veľmi jednoduchá rovnica a presný rozvrh - hyperbola(R2 = 0,996, za obdobie 1000 - 1970)
Dôkaz toho rast ľudstva nie je exponenciálny:špecifické tempo rastu sa zvyšuje s rastom populácie (prostredníctvom poklesu úmrtnosti)
Dôvody hyperbolického rastu – okrem „bežných“ pozitívnych spätných väzieb neobmedzeného exponenciálneho rastu akejkoľvek populácie, v ľudskej spoločnosti existujú jeho ďalšie „urýchľovače“.
Pre každú úroveň technologického rozvoja existuje prísne definovaná úroveň populácie ( Simon Kuznets – hypotéza Michaela Kremera) rýchlosť technologického rastuúmerné na jednej strane hotovosti úroveň technologického rozvoja(čím širšia je technologická základňa, tým viac vynálezov možno na jej základe vytvoriť) a na druhej strane - populácia(ako viac ľudí tým viac potenciálnych vynálezcov a inovátorov je medzi nimi). Ukazuje sa systém dvojitých pozitívnych spätných väzieb, ktorý roztáča zotrvačník hyperbolického rastu populácie vo svete: technologický rast - rast stropu únosnosti Zeme - demografický rast - viac potenciálnych vynálezcov - zrýchlený technologický rast - zrýchlený rast únosnosti Zeme - ešte rýchlejší demografický rast - zrýchlený rast počtu potenciálnych vynálezcov - ešte rýchlejší technologický rast - ďalšie zrýchlenie rastu únosnosti Zeme atď.
Vzhľadom na to, že rast populácie zas a znova prekračoval ďalšiu nosnú hranicu prostredia, stanovenú ďalším skokom v raste technológií, v období hyperbolického rastu sa periodicky vyskytovali epidémie, vojny, hlad a iné hrôzy (tzv. “ Malthusiánska pasca»).
Ale keď sme sa priblížili k všeobecnej hranici nasýtenia prostredia (K), začali sa objavovať negatívne inverzné vzťahy, ktoré už brzdili rast (gramotnosť žien, plánovanie rodiny) prostredníctvom poklesu pôrodnosti. Tempo rastu sa spomalilo najmä v dôsledku poklesu pôrodnosti (K-stratégia), kým predtým rástlo v dôsledku poklesu úmrtnosti.
Prísne hyperbolický rast bol pozorovaný u ľudstva od neskorého paleolitu (pred 40 000 rokmi) len do roku 1970. Potom začalo obdobie poklesu tempa rastu v dôsledku generála demografický prechod, keď sociálne faktory najprv znížili úmrtnosť a o niečo neskôr - znížili pôrodnosť. Hlavnými faktormi boli: medicína, sociálne zabezpečenie a gramotnosť. To všetko znamenalo prechod našej globálnej populácie od r-stratégie ku K-stratégii: pestovať, aj keď málo, ale kvalitných potomkov.... Pre ľudí to v prvom rade znamená - vzdelaný, t.j. konkurencieschopný. A stojí to stále viac. A netreba mať veľa detí ako v agrárnej spoločnosti.
Demografický prechod - historicky rýchly pokles plodnosti a úmrtnosti, v dôsledku ktorého sa reprodukcia populácie redukuje na jednoduchú výmenu generácií. Tento proces je súčasťou prechodu od tradičnej spoločnosti (charakterizovanej vysokou pôrodnosťou a vysokou úmrtnosťou) k priemyselnej.
Koncept životných stratégií alebo stratégií životného cyklu poskytuje zovšeobecnený popis evolučných a ekologických mechanizmov prežitia druhov v podmienkach časopriestorovej heterogenity biotopu. Stratégia sa chápe ako najviac spoločné cesty redistribúcia energie medzi procesmi udržiavania vitálnej aktivity, rastu a reprodukcie v rôznych skupinách organizmov. Intenzita energetického toku smerovaného po tej či onej dráhe môže byť geneticky fixovaná s rôznou šírkou reakčnej rýchlosti, čo vedie k obmedzeniam (fyziologickým, fylogenetickým atď.) v možnosti redistribúcie energie. Mechanizmy redistribúcie energie, súc podstatou adaptačných reakcií, určujú možnosť koexistencie alebo konkurenčného premiestňovania populácií, t.j. v konečnom dôsledku určujú postavenie obyvateľstva v komunite.
Stratégia je určená parametrami najvyššieho rangu, ktoré sú spoločné aj pre veľmi odlišné druhy a populácie. Toto sú všeobecné charakteristiky prežitia a reprodukcie. Interakcie medzi týmito charakteristikami a z nich odvodenými parametrami určujú ich optimálnu (z hľadiska prirodzený výber) kombinácia v špecifických podmienkach.
Existujúce klasifikačné schémy životných stratégií sú súborom empirických zovšeobecnení a sú založené na definíciách „primárnych“, hlavných typov stratégií, implementovaných pri extrémnych hodnotách faktorov. Rozmanitosť klasifikácií životných stratégií možno zredukovať na dve hlavné schémy, ktoré sa líšia počtom identifikovaných určujúcich faktorov a podľa toho aj počtom primárnych stratégií.
Teoretickým základom pre koncepciu dvoch primárnych stratégií zodpovedajúcich výsledkom r- a K-selekcie je model logistického rastu. Určujúcim faktorom je hustota obyvateľstva. Logistický model predpovedá výber pre vyššiu rovnovážnu hustotu obyvateľstva v nasýtených biocenózach alebo pre vysokú maximálna rýchlosť rast v riedkom. V zložitých spoločenstvách nasýtených konkurenčnými druhmi je hlavným výberovým faktorom nízka koncentrácia potrebných zdrojov, o ktoré existuje konkurencia. Selekcia na prežitie v podmienkach neustáleho nedostatku zdrojov stimuluje zvýšenie príspevku energie k zvýšeniu prežitia v podmienkach intenzívnej konkurencie a produkcii konkurencieschopnejších potomkov (K-stratégia). Vysoké „náklady“ na každého potomka obmedzujú počet vyprodukovaný každým dospelým jedincom, čo znižuje maximálnu mieru rastu populácie (potenciál). V systémoch, kde konkurenčný tlak v dôsledku tlaku predátorov, sezónnosti, prírodných katastrof dočasne oslabuje a uvoľňujú sa limitujúce zdroje, populácie s. vysoká rýchlosť rast, investovanie maximálnej energie do reprodukcie a produkcia veľkého počtu „nízkohodnotných“ potomkov (r-stratégia). Medzi dvoma primárnymi stratégiami existuje kontinuum prechodných foriem a každá populácia stelesňuje kompromis medzi oboma stratégiami. Hlavným faktorom určujúcim postavenie populácie na osi r-K-stratégie je intenzita medzidruhovej konkurencie a s ňou spojená miera dostupnosti limitujúceho zdroja.
Spomedzi pojmov životných stratégií, vyzdvihujúcich tri primárne typy stratégií, je najrozšírenejšia Ramensky-Greimova klasifikácia, resp. C-S-R klasifikácia... Pôvodne navrhnutý na analýzu suchozemských spoločenstiev vyššie rastliny, táto schéma bola založená na špekulatívnom vzťahu medzi rastovými charakteristikami rastlín (relatívnou rýchlosťou vegetatívneho rastu), ich veľkosťou (vývoj nadzemnej časti rastliny) a konkurencieschopnosťou (schopnosť potlačiť rozvoj komunitných partnerov plné využitie zdrojov). Za determinanty primárnych stratégií sa považujú dva hlavné faktory: stres a rozrušenie. Stres obmedzuje akumuláciu biomasy v populáciách obmedzením zdrojov alebo vystavením suboptimálnym fyzickým podmienkam. Porušenia sú spojené s čiastočným sťahovaním biomasy z obyvateľstva jej konzumentmi alebo s úplným zničením biomasy v dôsledku pôsobenia extrémnych fyzikálnych faktorov. Kombinácia intenzívneho stresu a miernych porúch určuje S-stratégiu, mierny stres a mierne poruchy - C-stratégiu, mierny stres a ťažké poruchy - R-stratégiu. Kombinácia silného stresu a narušenia sa považuje za nezlučiteľnú s prežitím akejkoľvek populácie. Pacienti alebo stres tolerantní (S-stratégia) sa vyznačujú nízkou rýchlosťou rastu a dominujú v podmienkach akútneho nedostatku zdrojov alebo pôsobenia suboptimálnych fyzikálnych faktorov. Násilníci, alebo konkurenti (C-stratégia), sa vyznačujú vysokou mierou rastu, potláčajú rozvoj komunitných partnerov rýchlou a úplnou ťažbou nerastných surovín a zatienením. Vývozcovia alebo ruderály (R-stratégia) sa vyznačujú vysokou mierou rastu a nízkou konkurencieschopnosťou a rozvíjajú sa v podmienkach oslabenej konkurencie.
Analogicky s r-K-kontinuom môže byť každá populácia spojená s bodom v trojuholníkovom poli primárnych C-S-R stratégie, t.j. každá populácia v sebe spája v určitých pomeroch vlastnosti trpezlivosti, násilia a skúmania.
Reprodukcia je produkcia potomstva akýmkoľvek spôsobom dostupným pre organizmus.
Biologický význam reprodukcie a procesov s ňou spojených je dosť rôznorodý. Sú to: po prvé, rozmnožovanie počtu druhov a jeho zvyšovanie oproti prirodzenej úmrtnosti, požieranie predátormi a iné problémy. Po druhé, ide o poskytnutie nových genetických kombinácií a možnosť objavenia sa nových vlastností u potomstva, čo umožňuje evolučný vývoj skupiny. Okrem toho sa v priebehu rozmnožovania objavuje problém usadzovania sa vo vesmíre (najmä pri sedavých druhoch), ktorý zažíva obdobie nepriaznivé podmienky(najčastejšie v štádiu pokojových vajíčok) a môže sa uskutočniť prístup k novým zdrojom potravy (dostupné len mláďatám alebo larvám, nie však dospelým organizmom).
Len málo organizmov, väčšinou primitívnych, sa dokáže pasívne rozmnožovať (napr. keď sú roztrhané na kusy). Navyše takýto spôsob (asexuálne, je to aj vegetatívne rozmnožovanie) nezabezpečuje jednu z hlavných funkcií – objavenie sa nových vlastností u potomkov, ktoré by mohli poskytnúť materiál pre ďalší vývoj. Preto je pre zvieratá spravidla hlavnou vecou pohlavné rozmnožovanie. Vyžaduje si to: vývoj špeciálnych orgánových systémov na dozrievanie zárodočných buniek, zabezpečenie párenia týchto buniek (mužských a samičích) od rôznych jedincov, poskytovanie potravy týmto bunkám pre vývoj a rast embrya a často aj ďalšiu starostlivosť. pre mladistvých, kým nezískajú nezávislosť.
Existuje minimálne niekoľko rôznych ťažkých chvíľ. Jednak sedavé (najmä prisaté) organizmy musia nejakým spôsobom vyriešiť problém s hľadaním partnera a párením (na prvý pohľad prakticky neriešiteľným, najmä pri nízkej hustote populácie). Po druhé, mláďatá vyskytujúce sa počas rozmnožovania sú v každom prípade veľmi odlišné od dospelých jedincov - sú mnohonásobne menšie, čo si vyžaduje vývoj nových životných stratégií (iné mechanizmy výživy, ochrana pred predátormi, osmoregulácia atď.). Nakoniec je potrebné vyriešiť otázky súvisiace s rastom mláďat - teda špeciálne navrhnúť všetky konštrukcie, vrátane skeletových, tak, aby mohli rásť viac-menej nepretržite, v konečnom dôsledku sa mnohonásobne zväčšovať. Je však zrejmé, že všetky tieto problémy sa zvieratám podarilo úspešne vyriešiť a skôr sa mechanizmy na ich riešenie líšia.
Stratégie chovu a starostlivosť o potomstvo sa stali predmetom jednej zo všeobecných ekologických teórií – teórie R- a K- stratégií. Predpokladá sa, že všetky organizmy tiahnu k jednej z týchto dvoch šľachtiteľských stratégií. K-stratégovia (zvyčajne veľké zvieratá dominujúce v stabilných biotopoch a ustálených spoločenstvách, napríklad slony) sa pomaly rozmnožujú a produkujú málo, ale veľkých potomkov, ktoré sú obklopené pozornosťou a starostlivosťou. Naopak, R-stratégovia (vo všeobecnosti drobné živočíchy narušených biotopov, napr. potkany) sa rozmnožujú rýchlo a vo veľkých množstvách, no málo sa starajú o svoje potomstvo, čo sprevádza vysoká dojčenská úmrtnosť (vysoká je aj úmrtnosť dospelých jedincov v nich). K-stratégia je ziskovejšia v podmienkach, kde blahobyt obyvateľstva určuje najmä konkurencia a R-stratégia je ziskovejšia pod silným vplyvom rigidných. U ľudí sa rôzne stratégie prejavujú aj v rámci druhu: v mestských populáciách (najmä v ekonomicky vyspelých krajinách) sa ľudia rozmnožujú pomaly (sotva zabezpečujú reprodukciu), no investujú nemalé peniaze do údržby, výchovy a vzdelávania detí. Naopak, v chudobných poľnohospodárskych krajinách trópov sa ľudia rýchlo a aktívne množia, bez prostriedkov slušne obliekať, obúvať, cvičiť a niekedy aj nakŕmiť deti, čo často vedie k vysokej dojčenskej úmrtnosti, ale môže byť sprevádzané aj ostrými prepuknutia počtov (ktoré, mimochodom, čiastočne udržujú životnú úroveň v týchto krajinách na nízkej úrovni).
Celá táto teória však bola vyvinutá hlavne pre suchozemské stavovce (a čiastočne aj pre suchozemské vyššie rastliny). V prostredí vodných bezstavovcov fungujú trochu iné vzorce. Najčastejšie (najmä v mori) sa deje pravý opak – veľké a mohutné organizmy vyhodia milióny mikroskopických usadzovacích vajíčok alebo lariev; malé vodné organizmy sa usadzujú samy a produkujú oveľa menej potomkov. Vysvetlíme si to na príkladoch.
Jednobunkové riasy. V každej skupine jednobunkové riasy existujú dva typy reprodukcie - vegetatívna a sexuálna. Vegetatívne - delenie buniek v dôsledku mitózy. S dostupnosťou zdrojov sa bunky jednobunkových rias rozmnožujú hlavne vegetatívne a veľkosť populácie sa zvyšuje exponenciálne. Za podmienok nepriaznivých pre vegetatívne delenie alebo v dôsledku iných príčin dochádza u rias k sexuálnemu rozmnožovaniu (meióze), v ktorej vznikajú samčie a samičie gaméty, po splynutí ktorých vzniká bunka s „novým“ genotypom. Životné cykly jednobunkových rias patriacich do rôznych fylogenetických skupín sú rôzne. Cykly mnohých rias zahŕňajú pokojové štádiá - (pokojové bunky, spóry, cysty atď.) pri nepriaznivých podmienkach.
Bezstavovce. Počiatočný (pre vodné, predovšetkým morské bezstavovce) typ reprodukcie sa považuje za nasledujúci. Približne v rovnakom čase všetci dospelí muži a ženy v Vysoké číslo Svoje reprodukčné produkty (vajíčka a spermie) zametajú priamo do vody, ktoré sa sami (ak majú šťastie) nájdu vo vodnom stĺpci a spária sa. Toto sa nazýva vonkajšie oplodnenie. Zároveň môže byť samotné telo sedavé alebo sedavé. Z oplodnenej zygoty vyrastá mikroskopická planktónna larva, ktorá je celkom dlho pláva vo vodnom stĺpci, usadzuje sa s prúdmi, prechádza rôznymi premenami a nakoniec sa presúva do externé napájanie(najčastejšie fytoplanktón – tzv. planktotrofná larva). Vyrastaním a prípravou na prechod na dospelý spôsob života sa larva usadzuje na vhodnom spodnom substráte a nadobúda vlastnosti dospelého jedinca, dosahuje makroskopické veľkosti a ďalej dlhodobo rastie. Tento typ reprodukcie a vývoja umožňuje vyriešiť všetky problémy rozptýlenia a vnútrodruhovej konkurencie práve na úkor lariev (a dospelí môžu byť dokonca sedaví - nemusia sa navzájom priamo stretávať). Na druhej strane je tento prístup sprevádzaný enormnou mortalitou ako medzi gamétami, tak aj medzi larvami, čo si vyžaduje ich masívne hromadenie a uvoľňovanie a mimoriadne dôležitá je synchronizácia dozrievania a uvoľňovania zárodočných buniek u rôznych jedincov populácie. Dosahuje sa to uvoľňovaním signálnych látok do vody, čím sa u jedincov stimuluje uvoľňovanie všetkých predtým nahromadených gamét do vody. Zvyčajne sa hromadné neresenie vyskytuje raz ročne av mnohých organizmoch - raz za život. Je ľahké pochopiť, že takáto stratégia je vhodná pre relatívne veľké, masívne, masívne a sedavé organizmy: polypy, špongie, mäkkýše, veľké mnohoštetinavce, ostnokožce a kôrovce. Vo všeobecnosti sa táto možnosť považuje za najtypickejšiu na mori.
A tiež malé a mobilné bezstavovce (perloočky a veslonôžky, niektoré malé mnohoštetinavce, máloštetinavce, slimáky) si nemôžu dovoliť masívne vypúšťanie gamét do vody (jednoducho nemajú dostatok hmoty) a využívajú vnútorné oplodnenie: nachádzajú sa navzájom a pária sa, po ktorej spravidla samica nejaký čas nosí v sebe vyvíjajúce sa vajíčka (čo znižuje ich úmrtnosť). Rodia sa buď pasívne vajíčka chránené špeciálnou škrupinou, alebo už aktívne larvy. Larvy najčastejšie vedú životný štýl podobný dospelým; ale často sú mobilnejšie, čo zabezpečuje obyvateľstvu lepšie rozptýlenie v priestore. Niekedy sa aj v tomto prípade larvy bentických organizmov na určitý čas stanú planktónnymi. Často (napríklad u máloštetinavcov) neexistujú vôbec žiadne larvy a mláďatá sú štruktúrou a životným štýlom podobné dospelým (priamy vývoj). To všetko umožňuje vytvárať o niekoľko rádov menej reprodukčných produktov, čím sa znižujú reprodukčné náklady a zároveň sa množia po celý rok bez obáv zo synchronizácie neresenia. Často je pri narodení larva zásobená zásobou živín, ktorá postačuje na prechod celého jej larválneho rozptylového života a vôbec sa neživí (lecitotrofná larva).
V sladké vody rozmnožovanie podľa prvého typu (s vonkajším oplodnením a dlhým štádiom planktónových lariev) je komplikované osmotickými problémami: ukázalo sa, že je mimoriadne nepohodlné osmoregulovať plávajúce gaméty a planktónové larvy a väčšina ešte nižších bezstavovcov používa vnútorné oplodnenie - a nie používajú sa ďalšie planktónové larvy. Spravidla sa znášajú pomerne veľké vajcia - v malom počte, ale so slušnou zásobou živín, čo umožňuje telu do značnej miery lecitotrofiu a vyliahnutie, už značne makroskopické a s vyvinutým osmoregulačným systémom. Toto je cesta sladkovodných červov, slimákov a väčšiny kôrovcov. Veslonôžky (ako kyklopy) majú stále planktónovú larvu (nauplius), ale relatívne krátko žijúcu, v sérii postupných moltov, ktoré rýchlo dosahujú definitívny (dospelý) vzhľad.
Hmyz ako celok, suchozemský a vysoko mobilný práve v štádiu dospelého jedinca (imago), počas vývoja vodné prostredie vyvinuli vlastnú chovateľskú stratégiu a životný cyklus... Ponechali na podiel dospelých jedincov práve funkciu rozptylu (ako aj párenie a kladenie vajíčok) a larvy, ktoré žijú vo vode (a zvyčajne oveľa dlhšie ako dospelí), sú zodpovedné za kŕmenie, rast (a akumuláciu živín vo vode). telo), ako aj zažívať vo vode ročné obdobia nepriaznivé pre život na súši (hlavne zimu). Larvy hmyzu, už pri vyliahnutí z vajíčok, sú makroskopické, schopné samostatnej potravy a majú úplne dokonalý systém sladkovodnej (a niekedy aj brakickej vody) osmoregulácie. Je zaujímavé, že dospelí jedinci v niektorých skupinách (májky, potočníky, chironomidy, niektoré kamienky) sa vôbec nekŕmia a žijú veľmi krátko a na úspešné rozmnožovanie sa využíva ich synchronizovaný výstup z vodných plôch. U hmyzu sa teda dospelý hmyz funkčne stotožňuje s reprodukčnými produktmi (gamétami) u mnohých morských bezstavovcov.
V niektorých skupinách bezstavovcov (častejšie v sladkých vodách ako v mori) je rozšírený hermafroditizmus - keď sa u každého jedinca tvoria mužské aj ženské pohlavné orgány a gaméty. Napríklad hermafrodity sú všetky pľúcne slimáky (Pulmonata), máloštetinavce, mreny. Pri párení môže organizmus vystupovať ako samec aj samica a často aj obaja súčasne (vtedy sa pozoruje vzájomné oplodnenie). Biologický význam hermafroditizmu (to znamená pestovanie dvojitého súboru orgánov v každom tele) nie je celkom jasný. Niekedy (ale zjavne zriedkavo) dochádza k samooplodneniu - to čiastočne porušuje samotnú myšlienku sexuálneho rozmnožovania (keďže organizmus sa kríži sám so sebou), ale umožňuje jedinému jedincovi vytvoriť novú populáciu na novom mieste.
Ešte menej často ako hermafroditizmus sa u zvierat pozoruje nepohlavné rozmnožovanie, pri ktorom sa matky skutočne klonujú, čím vznikajú geneticky úplne rovnaké samice. Táto situácia je typická najmä pre obdobia prepuknutia výskytu malých sladkovodných bezstavovcov – najmä dafnií a vírnikov v lete. V každom prípade ide o dočasné opatrenie, ktoré skôr či neskôr (zvyčajne na jeseň) ustúpi normálnemu sexuálnemu rozmnožovaniu. U jednobunkových prvokov (ako u rastlín) je však najviac nepohlavné rozmnožovanie spoločná vec, je to kvôli tomu, že dochádza k hlavnej reprodukcii druhov.
Ryby. Ryby majú spravidla vonkajšie oplodnenie, ktoré sa však vykonáva na osobnom stretnutí rodičovských jedincov (samica nakladie vajíčka a samec ju ihneď zalieva mliekom). V súlade s tým sa ryby trú, zvyčajne dosť malé a vnútri veľké množstvá... Počet vajec je v priemere niekoľko tisíc, ale u rôznych druhov sa značne líši: od 10 do 30 kusov (pri lipkavec) po 10 až 100 miliónov (v prípade tuniaka, tresky a mnohých ďalších veľkých morská ryba). Vajíčka zároveň nesú určitú zásobu živín, čo umožňuje, aby sa z vajíčok vyliahli už plne sformované potery schopné plávať a kŕmiť sa. Poter rýb neovláda žiadne nové médiá, ale zachytáva potravinové spektrá, ktoré sú zvyčajne pre dospelé ryby nedostupné: môžu sa živiť zooplanktónom a meiobentosom. Je pravda, že nie je jasné, či ryba ako celok z tejto okolnosti veľmi profituje, alebo ide o vynútené opatrenie (keďže rybí poter sa pre svoju malú veľkosť nedokáže uživiť ničím iným).
Niektoré druhy rýb však majú dosť bizarné formy rozmnožovania a ochrany potomstva. Najznámejšie sú anadrómne ryby, ktoré v záujme rozmnožovania menia svoje prostredie. Dospelé lososy a jesetery žijú v moriach a neresia sa v riekach (kde vznikli) a ich mláďatá, prispôsobené na osmoreguláciu sladkej vody, zostávajú nejaký čas v riekach a až potom zostupujú do mora. Lososy zároveň predvádzajú zázraky hrdinstva, prekonávajú pereje riek horskej tajgy; a čoskoro po neresení odumierajú - priamo v riekach, čím sa výrazne zvyšuje ich saprobita. Ukazuje sa, že je to taký zvláštny spôsob nasýtenia biotopu mláďat organickou hmotou. Ďalšou otázkou je, ako efektívne.
Na druhej strane úhor pláva za chovom z riek v Sargasovom mori a jeho európska populácia za to prekonáva (po prúde) takmer celé Atlantický oceán... Mláďatá (opäť po prúde, ale iným spôsobom) sa vracajú do európskych riek. Zdá sa, že v tomto to nemá veľký zmysel. Predpokladá sa, že mimoriadne dlhé migrácie úhora odrážajú kontinentálny drift, počas ktorého sa Atlantik postupne rozširuje a úhory musia každý milión rokov plávať ďalej a ďalej do svojho domovského mora.
Niektoré skupiny rýb prijali explicitnú K-stratégiu, najmä prostredníctvom viviparity. Zároveň je oplodnenie vnútorné, počet potomkov je oveľa menší, ale sami sú v čase vstupu do vody väčšie a životaschopnejšie. Väčšina slávny príklad- živorodý akvarijné ryby Peciliidae (gupky a iné platy). Všetci akvaristi vedia, že ich chov je oveľa jednoduchší ako akékoľvek iné ryby. Napríklad žraloky sa správajú podobným spôsobom - kladú veľmi málo vajec (zvyčajne 5-30), ale veľmi veľké - u žraloka veľrybieho až 60 cm (!) v priemere, čo umožňuje vyliahnuť z nich veľmi veľké ryby. .
Obojživelníky... Obojživelníky majú vnútorné oplodnenie a kladú pomerne veľké vajíčka – a vždy do vody. Rovnako ako hmyz, väčšina obojživelníkov je obojživelníkov – to znamená, že sa rozmnožujú vo vode a majú larvy podobné vodným rybám (pulce), hoci dospelé zvieratá väčšinu svojho života žijú na súši. Vo všeobecnosti sa tu môžeme baviť aj o zachytení nového biotopu a potravných zdrojov pulcami – to je všeobecne pravda, ale v skutočnosti to odráža globálnu menejcennosť celej triedy – obojživelníky jednoducho nemôžu inak.
Raci a starostlivosť o ženu... U mnohých kôrovcov, najmä vyšších, sú dospelí jedinci tak spoľahlivo chránení chitínovou schránkou, že sa nemôžu páriť, s výnimkou bezprostredne po preliačení samice. Samec pripravený na párenie by si preto mal nielen nájsť samičku vlastného druhu, ale aj počkať, kým sa vytopí, čo sa môže stať napríklad o niekoľko týždňov. Okrem toho musíte počkať nablízku a nehľadať línajúcu sa samicu - pretože počas a po línaní sa zvieratá stávajú mimoriadne zraniteľnými a snažia sa línať v bezpečných úkrytoch (kde je ťažké ich nájsť). Preto napríklad u kamčatských krabov dospelí samci okolo seba zhromažďujú niekoľko samíc (háremov) a „pasú“ ich, pária sa s tými, ktorí sa vrhajú, a chránia ich pred zožratím (predovšetkým inými samicami z ich vlastného háremu). Takáto životne dôležitá starostlivosť o samicu má len málo spoločného s ľahkomyseľným „nádvorím“ stavovcov. Situáciu ešte viac komplikuje skutočnosť, že v prípade prelínania samotného samca ho môžu okamžite zožrať aj jeho samice, preto je kvôli prelínaniu nútený opustiť svoj hárem a opatrne sa schovať.
Harpakticídy a pedofília... Tieto malé veslonôžky majú slabý sexuálny dimorfizmus a ich medzidruhové rozdiely sú malé; a zmeny súvisiace s vekom (od štádia veslonôžok u mláďat po sexuálne zrelé) sú slabo viditeľné. Ale pud párenia u samcov je veľmi silný. Preto samec pripravený na párenie, ktorý sa prehrabáva v chumáčoch pri hľadaní sexuálneho partnera, neprejavuje diskrimináciu a pári sa takmer s nikým - so samicou svojho druhu (ak budete mať šťastie!), Alebo so samcom, alebo s kopepoditom (teda mladým jedincom), alebo s kôrovcom úplne iného druhu. Niekedy je ich podobná aktivita mylne považovaná za pokus zjesť partnera, ale toto je pokus o kopuláciu. Kôrovce v stave párenia plávajú dosť dlho a ak sa v pozícii samice objaví aj samec, môže si medzitým uloviť aj páriaceho partnera; niekedy sa týmto spôsobom získajú dosť dlhé reťazce jedincov, z ktorých sa len málokto skutočne pári.
Slimáky a skupinové párenie... Pľúcne sladkovodné slimáky sú hermafrodity a u niektorých z nich je určenie pohlavia pri párení priamo určené polohou samotného zvieraťa – približne podľa zásady „kto je navrchu, je samec“. Napríklad riečne poháre ( Ancylus fluviatilis) na párenie sa jednoducho plazia jeden po druhom a potom zvesia kopulačné orgány. Táto situácia nebráni tomu, aby sa ešte jeden pohár plazil zhora a kopuloval s tým dole atď. V dôsledku toho sa môže vytvoriť hromada kopulujúcich jedincov, z ktorých ten najnižší pôsobí len ako žena a najvyšší ako muž a všetci ostatní pracujú s oboma orgánovými systémami (na rozdiel od hlúpych harpakticídov, ktoré môžu iba simulovať podobnú situáciu). Potom všetci vylezú a znesú vajíčka spoločne.
Bonellia a určenie pohlavia osudom... V sedavom mori echiurid, bonellia, planktónna larva, vychádzajúca na otvorené kúpalisko, ešte nemá definitívne pohlavie, ale už má nielen rozptýlenie, ale aj sexuálnu úlohu - hľadanie samice. Ak sa larve podarí nájsť dospelú samicu bonellia, prenikne do nej a vyvinie sa z nej samec (ktorý potom celý život žije vo vnútri samičky a oplodňuje ju). Ak sa ani potom nepodarí nájsť samičku, larva sa časom usadí na dne a sama sa stane samičkou.
