Kapitola 6 Inhibícia negatívnych zmien súvisiacich s vekom Najdôležitejšou témou je inhibícia negatívnych zmien súvisiacich s vekom. Vedzte, priatelia: ak sa nechcete v priebehu rokov meniť negatívne, v priebehu rokov sa nemôžete meniť negatívne. Môžete si zachovať stav mladosti.Prečo

S vekom sa prirodzene a veľmi výrazne menia požiadavky jedinca na prostredie a odolnosť voči jeho jednotlivým faktorom. Na rôznych štádiách Môže nastať ontogenéza, zmena biotopov, zmena typu výživy, charakteru pohybu a celkovej aktivity organizmov. Ekologické rozdiely súvisiace s vekom v rámci jedného druhu sú často oveľa výraznejšie ako rozdiely medzi druhmi. Bežné žaby na súši a ich pulce vo vodných útvaroch, húsenice obhrýzajúce listy a okrídlené motýle sajúce nektár, morské ľalie a ich planktónne doliolárne larvy – len celkom rôznych ontogenetických štádiách toho istého druhu. Vekové rozdiely v životnom štýle často vedú k tomu, že jednotlivé funkcie sú plne vykonávané v určitom štádiu vývoja. Napríklad mnohé druhy úplne metamorfovaného hmyzu sa nekŕmia v imaginárnom stave. Rast a výživa sa vykonávajú v larválnych štádiách, zatiaľ čo dospelí vykonávajú iba funkcie usadzovania a rozmnožovania.

Vekové rozdiely v populácii výrazne zvyšujú jej ekologickú heterogenitu a následne aj odolnosť voči okoliu. Zvyšuje sa pravdepodobnosť, že v prípade silných odchýlok podmienok od normy zostane v populácii aspoň časť životaschopných jedincov a bude môcť pokračovať vo svojej existencii.

Veková štruktúra populácií má adaptačný charakter. Tvorí sa na základe biologických vlastností druhu, ale vždy odráža aj silu vplyvu faktorov prostredia.

Veková štruktúra populácií v rastlinách. V rastlinách je veková štruktúra cenopopulácie, teda populácie konkrétnej fytocenózy, určená pomerom vekových skupín. Absolútny alebo kalendárny vek rastliny a jej vekový stav nie sú totožné pojmy. Rastliny rovnakého kalendárneho veku môžu byť v rôznych vekových stavoch. Vekový stav jedinca je štádium jeho ontogenézy, v ktorom je charakterizovaný určitými vzťahmi s okolím. Úplná ontogenéza alebo dlhý životný cyklus rastlín zahŕňa všetky štádiá vývoja jedinca – od vzniku embrya až po jeho smrť alebo až po úplnú smrť všetkých generácií jeho vegetatívne vzniknutých potomkov.

Sadenice majú zmiešanú výživu vďaka rezervným látkam semena a vlastnej asimilácii. Ide o malé rastliny, ktoré sa vyznačujú prítomnosťou zárodočných štruktúr: kotyledóny, zárodočný koreň, ktorý začal rásť, a spravidla jednoosý výhonok s malými listami, ktoré majú často jednoduchší tvar ako u dospelých rastlín.

Juvenilné rastliny prechádzajú do samostatnej výživy.Chýbajú im kotyledóny, no organizácia je stále jednoduchá, často jednoosá a listy sú iného tvaru a menšie ako u dospelých jedincov.

Nezrelé rastliny majú vlastnosti a vlastnosti, ktoré sú prechodné z juvenilných rastlín na dospelé vegetatívne. Často začínajú vetvenie výhonku, čo vedie k zvýšeniu fotosyntetického aparátu.

U dospelých vegetatívnych rastlín sa v štruktúre podzemných a suchozemských orgánov objavujú znaky životnej formy typickej pre tento druh a štruktúra vegetatívneho tela v zásade zodpovedá generatívnemu stavu, ale stále chýbajú reprodukčné orgány.

Prechod rastlín do generatívneho obdobia je určený nielen výskytom kvetov a plodov, ale aj hlbokou vnútornou biochemickou a fyziologickou reštrukturalizáciou tela. V generatívnom období obsahujú rastliny Colchicum splendid asi dvakrát toľko kolchamínu a polovicu kolchicínu ako mladé a staré vegetatívne exempláre; vo východnej sverbige sa prudko zvyšuje obsah všetkých foriem zlúčenín fosforu, ako aj aktivita katalázy, intenzita fotosyntézy a transpirácie; v žiabrovi sa obsah RNA zvyšuje 2-krát a celkový dusík - 5-krát.

Mladé generatívne rastliny kvitnú, tvoria plody, dochádza ku konečnému tvarovaniu dospelých štruktúr. V niektorých rokoch môžu nastať prestávky v kvitnutí.

Generatívne rastliny stredného veku zvyčajne dosahujú najväčšiu silu, majú najvyšší ročný prírastok a produkciu semien a môžu mať aj prestávku v kvitnutí. V tomto vekovom stave sa u klonotvorných druhov často začína prejavovať rozpad jedincov, objavujú sa klony.

Staré generatívne rastliny sa vyznačujú prudkým poklesom reprodukčnej funkcie, oslabením procesov tvorby výhonkov a koreňov. Procesy odumierania začínajú prevládať nad procesmi neoformácie a dezintegrácia sa zintenzívňuje.

Staré vegetatívne (subsenilné) rastliny sa vyznačujú zastavením plodenia, znížením výkonu, zvýšením deštruktívnych procesov, oslabením spojenia medzi výhonkami a koreňovými systémami, možným zjednodušením formy života a výskytom listov. nezrelého typu.

Starecké rany sa vyznačujú extrémnym ochabnutím, zmenšením veľkosti, pri obnove sa realizuje málo pukov, opäť sa objavujú niektoré juvenilné znaky (tvar listov, povaha výhonkov atď.).

Odumierajúce jedince sú extrémnym stupňom prejavu senilného stavu, kedy v rastline a v r. jednotlivé prípady- spiace púčiky, ktoré nemôžu vyvinúť nadzemné výhonky.

Rozdelenie jedincov cenopopulácie podľa vekových podmienok sa nazýva jej vekové spektrum. Odráža kvantitatívne vzťahy rôznych vekových úrovní.

Na určenie veľkosti každej vekovej skupiny v odlišné typy používajú sa rôzne počítacie jednotky.Počítacou jednotkou môžu byť jednotlivé jedince, ak počas celej ontogenézy zostanú priestorovo izolované (v letniciach odnože jedno- a polykarpické trávy, veľa stromov a kríkov) alebo sú jasne ohraničené - časti klonu. V dlhorizomatóznych a rizomatóznych rastlinách môžu byť čiastkové výhonky alebo čiastkové kríky počítacou jednotkou, pretože pri fyzickej celistvosti podzemnej gule sa často ukáže, že sú fyziologicky oddelené, čo sa stanovilo napríklad pre májovú ľaliu údolia pri použití rádioaktívnych izotopov fosforu. V husto mačkovitých trávach (šťuka, kostrava, perina, hadec atď.) môže byť kompaktný klon spolu s mladými jedincami počítacou jednotkou, ktorá vo vzťahoch s prostredím pôsobí ako jeden celok.

Počet semien v pôdnej rezerve, aj keď je tento ukazovateľ veľmi dôležitý, sa pri konštrukcii vekového spektra cenopopulácie zvyčajne neberie do úvahy, pretože ich výpočet je veľmi pracný a je takmer nemožné získať štatisticky spoľahlivé hodnoty.

Ak v vekové spektrum cenopopulácie v čase jej pozorovania sú zastúpené len semená alebo mladé jedince, tzv invazívne. Takáto cenopopulácia nie je schopná samoobsluhy a jej existencia závisí od prílevu rudimentov zvonku. Často je to mladá cenopopulácia, ktorá práve napadla biocenózu. Ak je cenopopulácia zastúpená všetkými alebo takmer všetkými vekovými skupinami (niektoré vekové stavy u konkrétnych druhov nemusia byť vyjadrené napr. nezrelé, subsenilné, juvenilné), ide o tzv. normálne. Takáto populácia je nezávislá a schopná do samoúdržba semenami alebo vegetatívnymi prostriedkami. Môžu v ňom dominovať určité vekové skupiny. V tomto ohľade sa rozlišujú mladé, stredné a staré normálne cenopopulácie. Normálna koenopopulácia, pozostávajúca z jedincov všetkých vekových skupín, je tzv riadny člen, a ak nie sú jedinci akéhokoľvek vekového pomeru (v nepriaznivých rokoch môžu prechodne vypadnúť samostatné vekové skupiny), tak sa populácia tzv. normálne neúplné.

Regresívnu cenopopuláciu predstavujú len senilné a subsenilné alebo aj generatívne, ale staré, netvoriace klíčiace semená. Takáto cenopopulácia nie je schopná samoobsluhy a závisí od zavedenia základov zvonku.

Invazívna cenopopulácia sa môže zmeniť na normálnu a normálna na regresívnu.

Veková štruktúra cenopopulácie je do značnej miery určená biologickými charakteristikami druhu: frekvencia plodenia, počet vyprodukovaných semien a vegetatívnych primordií, trvanie klíčenia semien, schopnosť vegetatívnych primordií omladiť, rýchlosť prechodu jedincov z jedného vekového stavu do druhého, schopnosť vytvárať klony atď. Prejav všetkých týchto biologických charakteristík zase závisí od podmienok vonkajšie prostredie. Mení sa aj priebeh ontogenézy, ktorý sa môže u jedného druhu vyskytovať v mnohých variantoch (polyvariancia ontogenézy), čo ovplyvňuje štruktúru vekového spektra cenopopulácie.

Rôzne veľkosti rastlín odrážajú rôznu vitalitu jedincov v rámci každej vekovej skupiny. Vitalita jedinca sa prejavuje v sile jeho vegetatívnych a generatívnych orgánov, čomu zodpovedá množstvo naakumulovanej energie a v odolnosti voči nepriaznivým vplyvom, ktorá je daná schopnosťou regenerácie. Vitalita každého jednotlivca sa mení v ontogenéze pozdĺž jednovrcholovej krivky, pričom stúpa na vzostupnej vetve ontogenézy a klesá na zostupnej. U mnohých druhov môžu mať jedinci rovnakého veku v rovnakej cenopopulácii rôznu vitalitu. Táto diferenciácia jedincov z hľadiska vitality môže byť spôsobená rôznou kvalitou semien, rôznou dobou ich klíčenia, mikropodmienkami prostredia, vplyvom zvierat a ľudí a konkurenčnými vzťahmi. Vysoká vitalita sa dá udržať až do smrti jedinca vo všetkých vekových stavoch alebo poklesu v priebehu ontogenézy. Rastliny s vysokou úrovňou vitality prechádzajú často zrýchleným tempom všetkými vekovými stavmi.V cenopopuláciách často prevládajú rastliny s priemernou úrovňou vitality. Niektorí z nich prejdú ontogenézou úplne, zatiaľ čo iní preskočia časť vekových stavov, prejdú na nižšiu úroveň vitality pred smrťou. Rastliny najnižšej úrovne vitality majú zníženú ontogenézu, často prechádzajú do senilného stavu, sotva začínajú kvitnúť.

Jednotlivci rovnakej cenopopulácie sa môžu rozvíjať a presúvať z jedného vekového stavu do druhého rôznym tempom. V porovnaní s normálnym vývinom, kedy sa vekové stavy nahrádzajú v zvyčajnom slede, môže dochádzať k zrýchleniu alebo oneskoreniu vývoja, k strate jednotlivých vekových stavov alebo celých období, k nástupu sekundárnej dormancie, niektorí jedinci môžu omladiť alebo uhynúť. Mnohé lúčne, lesné a stepné druhy pri pestovaní v škôlkach alebo v porastoch, t.j. na najlepšom agrotechnickom zázemí, redukujú ontogenézu, napríklad kostrava lúčna a kohútik - od 20-25 do 4 rokov, pleskáč jarný - zo 100 až 10-15 rokov, žiabronôžka - od 10-18 do 2 rokov. V iných rastlinách, keď sa podmienky zlepšia, sa ontogenéza môže predĺžiť, ako napríklad u rasce obyčajnej.

V suchých rokoch a pri zvýšenej pastve u stepných druhov Schellových oviec odpadávajú jednotlivé vekové stavy. Napríklad dospelí vegetatívni jedinci môžu okamžite doplniť skupinu subenilných, menej často starých generatívnych. Rastliny Colchicum corm v centrálnych častiach kompaktných klonov, kde sú menej priaznivé podmienky (horšie osvetlenie, vlhkosť, minerálna výživa, prejavuje sa toxický účinok odumretých zvyškov), rýchlo prechádzajú do senilného stavu ako periférne jedince. U Sverbiga orientalis pri zvýšenej pastevnej záťaži, keď sú poškodené obnovovacie púčiky, môže u mladých a zrelých generatívnych jedincov dôjsť k prerušeniu kvitnutia, čím sa zmladia a predĺžia sa ontogenéza.

Ježkovia národného tímu realizujú v rôznych podmienkach 1-2 až 35 ciest ontogenézy a vo veľkom 2-4 až 100. Schopnosť zmeniť cestu ontogenézy zabezpečuje prispôsobenie sa meniacim sa podmienkam prostredia a rozširuje ekologickú niku druhu.

Výkyvy vekového spektra cenopopulácie podľa poveternostných podmienok sú charakteristické najmä pre rastliny na lužných lúkach. U dvoch druhov oviec – škrupina a srsť – v regióne Penza je zreteľne pozorovateľná cyklická zmena vekových spektier v dlhodobej dynamike. V suchých rokoch populácie oviec starnú a vo vlhkých rokoch mladnú.

Vekové spektrum sa môže meniť nielen vplyvom vonkajších podmienok, ale aj v závislosti od reaktivity a stability samotného druhu. Rastliny majú rôznu odolnosť voči spásaniu: u niektorých spôsobuje spásanie omladzovanie, keďže rastliny odumierajú pred dosiahnutím vysokého veku (napríklad palina obyčajná), u iných prispieva k starnutiu cenopopulácie v dôsledku poklesu obnovy ( napríklad u stepného druhu Dedebourovho žiabra).

U niektorých druhov si v celom areáli, v širokom spektre podmienok normálne cenopopulácie zachovávajú hlavné čerešne vekovej štruktúry (jaseň obyčajný, kostrava lúčna a pod.). Takéto vekové spektrum závisí najmä od biologických vlastností daného druhu a je tzv základné, V ňom sú v prvom rade zachované pomery v dospelej, najstabilnejšej časti. Počet novovznikajúcich a umierajúcich jedincov v jednotlivých vekových skupinách je vyrovnaný a celkové spektrum je konštantné až do výrazných zmien podmienok existencie. Základné spektrá majú najčastejšie cenopopulácie druhovo-edifikátorov v stabilných spoločenstvách, sú proti cenopopuláciám, ktoré pomerne rýchlo menia vekové spektrum v dôsledku nestabilných vzťahov s životné prostredie

Čím väčší je jedinec, tým väčší je rozsah jeho vplyvu na životné prostredie a susedné rastliny („fytogénne pole“, podľa A.A. Uranova) silnejšie postavenie medzi ostatnými

Nielen početnosť, ale aj vekové spektrum cenopopulácie odráža jej stav a adaptabilitu na meniace sa podmienky prostredia a určuje postavenie druhu v biocenóze.

Veková štruktúra populácií zvierat. V závislosti od charakteristík reprodukcie druhu môžu príslušníci populácie patriť do rovnakej generácie alebo do rôznych.V prvom prípade sú všetci jedinci vekovo blízko a približne súčasne prechádzajú ďalšími fázami životného cyklu. Príkladom je rozmnožovanie mnohých druhov kobyliek. Z vajíčok, ktoré prezimovali v tobolkách uložených v zemi, sa na jar objavujú larvy prvého štádia. Liahnutie lariev sa vplyvom mikroklimatických a iných podmienok trochu predlžuje, ale celkovo prebieha celkom priateľsky. V tomto čase populáciu tvorí iba mladý hmyz. cez 2- 3 týždne v dôsledku nerovnomerného vývoja jednotlivých jedincov sa v nej môžu súčasne vyskytovať larvy susedných vekových skupín, postupne však celá populácia prechádza do imaginárneho stavu a do konca leta pozostáva len z dospelých pohlavne vyspelých foriem. vajíčka, odumierajú.Rovnaká veková štruktúra populácií u listorožca dubového, slimákov rodu Deroceras a iných s ročným vývojovým cyklom, ktoré sa rozmnožujú raz za život. Načasovanie rozmnožovania a prechod jednotlivých vekových štádií sa zvyčajne obmedzuje na konkrétne ročné obdobie. Počet takýchto populácií je spravidla nestabilný: silné odchýlky podmienok od optima v ktorejkoľvek fáze životného cyklu ovplyvňujú celú populáciu naraz, čo spôsobuje významnú úmrtnosť.

Druhy so súčasnou existenciou rôznych generácií možno rozdeliť do dvoch skupín, ktoré sa rozmnožujú raz za život a rozmnožujú mnohokrát.

Napríklad u májových chrobákov samičky hynú na jar krátko po nakladení vajíčok. Larvy sa vyvíjajú v pôde a zakuklia sa vo štvrtom roku života. Zároveň sú v populácii prítomní zástupcovia štyroch generácií, z ktorých každá sa objavuje rok po predchádzajúcej. Každý rok jedna generácia dokončí svoj životný cyklus a objaví sa nová. Vekové skupiny v takejto populácii sú oddelené jasným intervalom. Pomer ich počtu závisí od toho, aké priaznivé boli podmienky pre vzhľad a vývoj ďalšej generácie. Napríklad, generácia môže byť malá, ak neskoré mrazy zničia niektoré z vajíčok alebo chladné daždivé počasie naruší let a kopuláciu chrobákov.

U druhov s jedným rozmnožovaním a krátkymi životnými cyklami sa v priebehu roka vystrieda niekoľko generácií. Súčasná existencia rôznych generácií je spôsobená predlžovaním kladenia vajíčok, rastu a sexuálneho dospievania jednotlivých jedincov. Ego sa vyskytuje tak v dôsledku dedičnej heterogenity členov populácie, ako aj pod vplyvom mikroklimatických a iných podmienok. Napríklad molice repné, ktoré poškodzujú cukrovú repu v južných oblastiach ZSSR, majú húsenice rôzneho veku a prezimujú kukly. Počas leta sa vyvinie 4-5 generácií. Zároveň sa stretávajú zástupcovia dvoch alebo aj troch susedných generácií, ale vždy prevláda jedna z nich, ďalšia z hľadiska.

S vekom sa prirodzene a veľmi výrazne menia požiadavky jedinca na prostredie a odolnosť voči jeho jednotlivým faktorom. V rôznych štádiách ontogenézy môže nastať zmena biotopov, zmena typu výživy, charakteru pohybu a celkovej aktivity organizmov. Ekologické rozdiely súvisiace s vekom v rámci druhu sú často oveľa výraznejšie ako rozdiely medzi druhmi. Žaby obyčajné na súši a ich pulce vo vodných plochách, húsenice obhrýzajúce listy a okrídlené motýle sajúce nektár, morské ľalie a ich planktónne larvy doliolárií sú len rôzne ontogenetické štádiá toho istého druhu. Vekové rozdiely v životnom štýle často vedú k tomu, že jednotlivé funkcie sú plne vykonávané v určitom štádiu vývoja. Napríklad mnohé druhy úplne metamorfovaného hmyzu sa nekŕmia v imaginárnom stave. Rast a výživa sa vykonávajú v larválnych štádiách, zatiaľ čo dospelí vykonávajú iba funkcie usadzovania a rozmnožovania.

Vekové rozdiely v populácii výrazne zvyšujú jej ekologickú heterogenitu a následne aj odolnosť voči okoliu. Zvyšuje sa pravdepodobnosť, že v prípade silných odchýlok podmienok od normy zostane v populácii aspoň časť životaschopných jedincov a bude môcť pokračovať vo svojej existencii. Veková štruktúra populácií má adaptačný charakter. Tvorí sa na základe biologických vlastností druhu, ale vždy odráža aj silu vplyvu faktorov prostredia.

Veková štruktúra populácií v rastlinách. V rastlinách je veková štruktúra cenopopulácie, teda populácie konkrétnej fytocenózy, určená pomerom vekových skupín. Absolútny alebo kalendárny vek rastliny a jej vekový stav nie sú totožné pojmy. Rastliny rovnakého kalendárneho veku môžu byť v rôznych vekových stavoch. Vek, alebo ontogenetické stavu jednotlivca - ide o štádium jeho ontogenézy, v ktorom sa vyznačuje určitými vzťahmi s okolím. Úplná ontogenéza alebo dlhý životný cyklus rastlín zahŕňa všetky štádiá vývoja jedinca – od vzniku embrya až po jeho smrť alebo až po úplnú smrť všetkých generácií jeho vegetatívne vzniknutých potomkov (obr. 97).

Ryža. 97. Vekové podmienky kostravy lúčnej (A), nevädze sibírskej (B):

R- sadenice; j- juvenilné rastliny; im- nevyspelý; v- panenský; g 1- mladý generatívny; g2- generatívny v strednom veku; g 3- starý generatívny; ss - subsenilný; s - senilný

klíčky mať zmiešanú stravu kvôli rezervným látkam semena a ich vlastnej asimilácii. Ide o malé rastliny, ktoré sa vyznačujú prítomnosťou zárodočných štruktúr: kotyledóny, zárodočný koreň, ktorý začal rásť, a spravidla jednoosý výhonok s malými listami, ktoré majú často jednoduchší tvar ako u dospelých rastlín.

Mladistvý Rastliny prechádzajú na samoživenie. Chýbajú im kotyledóny, no organizácia je stále jednoduchá, často si zachováva jednoososť a listy iného tvaru a menšej veľkosti ako u dospelých jedincov.

Nevyspelý rastliny majú vlastnosti a vlastnosti, ktoré sú prechodné od juvenilných rastlín k dospelým vegetatívnym. Často začínajú vetvenie výhonku, čo vedie k zvýšeniu fotosyntetického aparátu.

o dospelý vegetatívny V rastlinách sa v štruktúre podzemných a suchozemských orgánov objavujú znaky životnej formy typickej pre tento druh a štruktúra vegetatívneho tela v zásade zodpovedá generatívnemu stavu, ale stále chýbajú reprodukčné orgány.

Prechod rastlín do generatívneho obdobia je určený nielen výskytom kvetov a plodov, ale aj hlbokou vnútornou biochemickou a fyziologickou reštrukturalizáciou tela. V generatívnom období obsahujú rastliny Colchicum splendid asi dvakrát toľko kolchamínu a polovicu kolchicínu ako u mladých a starých vegetatívnych jedincov; u sverbiga orientalis sa prudko zvyšuje obsah všetkých foriem zlúčenín fosforu, ako aj aktivita katalázy, intenzita fotosyntézy a transpirácie; v žiabrovi sa obsah RNA zvyšuje 2-krát a celkový dusík - 5-krát.

Mladý generatívny rastliny kvitnú, tvoria plody, dochádza ku konečnému tvarovaniu dospelých štruktúr. V niektorých rokoch môžu nastať prestávky v kvitnutí.

Generatív stredného veku rastliny zvyčajne dosahujú najväčšiu vitalitu, majú najvyšší ročný prírastok a produkciu semien a môžu mať aj prestávku v kvitnutí. V tomto vekovom stave sa u klonotvorných druhov často začína prejavovať rozpad jedincov, objavujú sa klony.

starý generatívny rastliny sa vyznačujú prudkým poklesom reprodukčnej funkcie, oslabením procesov tvorby výhonkov a koreňov. Procesy odumierania začínajú prevládať nad procesmi neoformácie a dezintegrácia sa zintenzívňuje.

Stará vegetatívna (subsenilná) rastliny sa vyznačujú zastavením plodenia, znížením výkonu, zvýšením deštruktívnych procesov, oslabením spojenia medzi výhonkami a koreňovými systémami, možným zjednodušením formy života, výskytom listov nezrelého typu.

Senilné rastliny charakterizované extrémnym ochabnutím, zmenšením veľkosti, pri obnove sa realizuje málo pukov, opäť sa objavujú niektoré juvenilné znaky (tvar listov, povaha výhonkov atď.).

Umierajúci jednotlivci - extrémny stupeň prejavu senilného stavu, keď v rastline zostávajú živé len niektoré pletivá a v niektorých prípadoch spiace púčiky, ktoré nemôžu vyvinúť nadzemné výhonky.

Pri niektorých stromoch (dub letný, buk lesný, javor poľný atď.) kvázi senilný vekový stav (termín navrhol T. A. Rabotnov). Ide o utláčané, zakrpatené rastliny, označované ako lipne (obr. 98). Postupom času nadobúdajú znaky starej vegetatívnej rastliny bez toho, aby prešli generatívnou fázou.

Ryža. 98. Ontogenéza anglického duba v priaznivých podmienkach (hore) a s nedostatkom svetla (podľa O. V. Smirnova, 1998)

Rozdelenie jedincov cenopopulácie podľa vekových podmienok sa nazýva jej Vek, alebo ontogenetické spektrum. Odráža kvantitatívne vzťahy rôznych vekových úrovní.

Na určenie počtu každej vekovej skupiny v rôznych druhoch sa používajú rôzne jednotky počítania. Samostatné jedince môžu byť počítacou jednotkou, ak počas celej ontogenézy zostanú priestorovo izolované (v letniciach odnožové mono- a polykarpické trávy, veľa stromov a kríkov) alebo sú jasne ohraničenými časťami klonu. V dlhorizomatóznych a rizomatóznych rastlinách môžu byť čiastkové výhonky alebo čiastkové kríky počítacou jednotkou, pretože pri fyzickej celistvosti podzemnej gule sa často ukáže, že sú fyziologicky oddelené, čo sa stanovilo napríklad pre májovú ľaliu údolia pri použití rádioaktívnych izotopov fosforu. V husto mačkovitých trávach (šťuka, kostrava, perina, hadec atď.) môže byť kompaktný klon spolu s mladými jedincami počítacou jednotkou, ktorá vo vzťahoch s prostredím pôsobí ako jeden celok.

Počet semien v pôdnej rezerve, aj keď je tento ukazovateľ veľmi dôležitý, sa pri konštrukcii vekového spektra cenopopulácie zvyčajne neberie do úvahy, pretože ich výpočet je veľmi pracný a je takmer nemožné získať štatisticky spoľahlivé hodnoty.

Ak sú vo vekovom spektre cenopopulácie v čase jej pozorovania prítomné len semená alebo mladé jedince, ide o tzv. invazívne. Takáto cenopopulácia nie je schopná samoobsluhy a jej existencia závisí od prílevu rudimentov zvonku. Často je to mladá cenopopulácia, ktorá práve napadla biocenózu. Ak je cenopopulácia zastúpená všetkými alebo takmer všetkými vekovými skupinami (niektoré vekové stavy u konkrétnych druhov nemusia byť vyjadrené napr. nezrelé, subsenilné, juvenilné), ide o tzv. normálne. Takáto populácia je nezávislá a schopná samostatnej údržby semenami alebo vegetatívnymi prostriedkami. Môžu v ňom dominovať určité vekové skupiny. V tomto ohľade sa rozlišujú mladé, stredné a staré normálne cenopopulácie.

Normálna cenopopulácia pozostávajúca z jedincov všetkých vekových skupín je tzv riadny člen, a ak nie sú jedinci akéhokoľvek vekového pomeru (v nepriaznivých rokoch môžu prechodne vypadnúť samostatné vekové skupiny), tak sa populácia tzv. normálne neúplné.

regresívne cenopopuláciu predstavujú len senilné a subsenilné alebo aj generatívne, ale staré, netvoriace klíčiace semená. Takáto cenopopulácia nie je schopná samoobsluhy a závisí od zavedenia základov zvonku.

Invazívna cenopopulácia sa môže zmeniť na normálnu a normálna na regresívnu.

Veková štruktúra cenopopulácie je do značnej miery určená biologickými charakteristikami druhu: frekvencia rodenia, počet vyprodukovaných semien a vegetatívnych primordií, schopnosť vegetatívnych primordií omladzovať sa, rýchlosť prechodu jedincov z jedného vekového stavu do iná schopnosť vytvárať klony atď. Typické vekové spektrum je tzv základné(Obr. 99). Prejav všetkých týchto biologických znakov zasa závisí od podmienok prostredia. Mení sa aj priebeh ontogenézy, ktorý sa môže u jedného druhu vyskytovať v mnohých variantoch (polyvariancia ontogenézy), čo ovplyvňuje štruktúru vekového spektra cenopopulácie (obr. 100).

Ryža. 99. Základný typ spektra coenopopulácií (podľa L. B. Zaugolyyuva, 1976) A - repa lenská; B - bezlistá anabáza; B - kostrava lúčna; G - tipchak.

1 - základné spektrum; 2 - hranice zmeny základného spektra

Rôzne veľkosti rastlín odrážajú rôzne vitalita jednotlivcov v rámci každej vekovej skupiny. Vitalita jedinca sa prejavuje v sile jeho vegetatívnych a generatívnych orgánov, čomu zodpovedá množstvo naakumulovanej energie a v odolnosti voči nepriaznivým vplyvom, ktorá je daná schopnosťou regenerácie. Vitalita každého jedinca sa mení v ontogenéze pozdĺž unimodálnej krivky, pričom stúpa na vzostupnej vetve ontogenézy a klesá na zostupnej. U mnohých druhov môžu mať jedinci rovnakého veku v rovnakej cenopopulácii rôznu vitalitu. Táto diferenciácia jedincov z hľadiska vitality môže byť spôsobená odlišnou kvalitou semien, rôznymi obdobiami ich klíčenia, podmienkami mikroprostredia, vplyvom zvierat a ľudí a konkurenčnými vzťahmi. Vysoká vitalita sa dá udržať až do smrti jedinca vo všetkých vekových stavoch alebo poklesu v priebehu ontogenézy. Rastliny s vysokou úrovňou vitality často prechádzajú všetkými vekovými stavmi zrýchleným tempom. V cenopopuláciách často prevládajú rastliny s priemernou úrovňou vitality. Niektorí z nich prechádzajú ontogenézou úplne, zatiaľ čo iní preskočia časť vekových stavov, prejdú na nižšiu úroveň vitality, než vymrú. Rastliny najnižšej úrovne vitality majú skrátenú ontogenézu a často prechádzajú do senilného stavu, len čo začnú kvitnúť.

Ryža. 100. Možnosti rozvoja ježkovho tímu v rôznych podmienkach prostredia (podľa L. A. Zhukovej, 1985). Latinské písmená označujú vekové stavy rastlín a bodkované čiary označujú ich možné poradie.

Jednotlivci rovnakej cenopopulácie sa môžu rozvíjať a presúvať z jedného vekového stavu do druhého rôznym tempom. V porovnaní s normálnym vývinom, kedy sa vekové stavy nahrádzajú v zvyčajnom slede, môže dochádzať k zrýchleniu alebo oneskoreniu vývoja, k strate jednotlivých vekových stavov alebo celých období, k nástupu sekundárnej dormancie, niektorí jedinci môžu omladiť alebo uhynúť. Mnohé lúčne, lesné, stepné druhy pri pestovaní v škôlkach alebo porastoch, teda na najlepšom agrotechnickom zázemí, redukujú ontogenézu, napríklad kostrava lúčna a kohútik - od 20-25 do 4 rokov, adonis jarný - zo 100 na 10-15 rokov, žiabronôžka - od 10-18 do 2 rokov. V iných rastlinách, keď sa podmienky zlepšia, sa ontogenéza môže predĺžiť, ako napríklad u rasce obyčajnej.

V suchých rokoch a pri zvýšenej pastve u stepných druhov Schellových oviec odpadávajú jednotlivé vekové stavy. Napríklad dospelí vegetatívni jedinci môžu okamžite doplniť skupinu subsenilných, menej často starých generatívnych. Hľuzovité cibuľové rastliny Colchicum splendid v centrálnych častiach kompaktných klonov, kde sú menej priaznivé podmienky (horšie osvetlenie, vlhkosť, minerálna výživa, prejavuje sa toxický účinok odumretých zvyškov), rýchlo prechádzajú do senilného stavu ako periférne jedince. U Sverbiga orientalis pri zvýšenej pastevnej záťaži, keď sú poškodené obnovovacie púčiky, môže u mladých a zrelých generatívnych jedincov dôjsť k prerušeniu kvitnutia, čím sa zmladia a predĺžia sa ontogenéza.

Ježkovia národného tímu realizujú v rôznych podmienkach 1-2 až 35 ciest ontogenézy a vo veľkom 2-4 až 100. Schopnosť zmeniť cestu ontogenézy zabezpečuje prispôsobenie sa meniacim sa podmienkam prostredia a rozširuje ekologickú niku druhu.

U dvoch druhov stepných oviec - Shell a pubescent - v Región Penza cyklická zmena vekových spektier v dlhodobej dynamike je jasne vysledovateľná. V suchých rokoch populácie oviec starnú a vo vlhkých rokoch mladnú. Výkyvy vekového spektra cenopopulácií podľa poveternostných podmienok sú charakteristické najmä pre rastliny na lužných lúkach.

Vekové spektrum sa môže meniť nielen vplyvom vonkajších podmienok, ale aj v závislosti od reaktivity a stability samotného druhu. Rastliny majú rôznu odolnosť voči spásaniu: u niektorých spôsobuje spásanie omladzovanie, keďže rastliny odumierajú pred dosiahnutím staroby (napríklad palina obyčajná), u iných prispieva k starnutiu cenopopulácie v dôsledku poklesu obnovy (napr. napríklad u stepného druhu Ledebourovho žiabra).

U niektorých druhov v celom areáli, v širokom spektre podmienok si bežné cenopopulácie zachovávajú hlavné znaky vekovej štruktúry (jaseň obyčajný, kostrava lúčna a pod.). Toto vekové spektrum závisí najmä od biologických vlastností druhu. V ňom sú v prvom rade zachované pomery v dospelej, najstabilnejšej časti. Počet novovznikajúcich a umierajúcich jedincov v jednotlivých vekových skupinách je vyrovnaný a celkové spektrum je konštantné až do výrazných zmien podmienok existencie. Takéto základné spektrá majú najčastejšie cenopopulácie výchovných druhov v stabilných spoločenstvách. Sú v kontraste s cenopopuláciami, ktoré relatívne rýchlo menia svoje vekové spektrum v dôsledku nestabilných vzťahov s okolím.

Čím väčší jedinec, tým väčší rozsah a stupeň jeho vplyvu na životné prostredie a na susedné rastliny („fytogénne pole“, podľa A. A. Uranova). Ak vo vekovom spektre cenopopulácie dominujú dospelí vegetatívni, mladí a generatívni jedinci stredného veku, potom celá populácia ako celok zaujme medzi ostatnými silnejšie postavenie.

Nielen početnosť, ale aj vekové spektrum cenopopulácie odráža jej stav a adaptabilitu na meniace sa podmienky prostredia a určuje postavenie druhu v biocenóze.

Veková štruktúra populácií zvierat. V závislosti od charakteristík reprodukcie môžu príslušníci populácie patriť k rovnakej generácii alebo k rôznym. V prvom prípade sú všetci jedinci vekovo blízko a približne súčasne prechádzajú ďalšími fázami životného cyklu. Príkladom je rozmnožovanie mnohých druhov kobyliek. Na jar sa z vajíčok, ktoré prezimovali vo vaječných strukoch uložených v zemi, objavujú larvy prvého štádia. Liahnutie lariev sa vplyvom mikroklimatických a iných podmienok trochu predlžuje, ale celkovo prebieha celkom priateľsky. V tomto čase populáciu tvorí iba mladý hmyz. Po 2 – 3 týždňoch sa v nej v dôsledku nerovnomerného vývoja jednotlivých jedincov môžu súčasne vyskytovať larvy susediacich instarov, postupne však celá populácia prechádza do imaginárneho stavu a do konca leta pozostáva už len z dospelých pohlavne vyspelých foriem. V zime, keď kladú vajíčka, zomrú. Ide o rovnakú vekovú štruktúru populácií červotoča dubového, slimákov rodu Deroceras a iných druhov s jednoročným vývojovým cyklom, ktoré sa rozmnožujú raz za život. Načasovanie rozmnožovania a prechod jednotlivých vekových štádií sa zvyčajne obmedzuje na konkrétne ročné obdobie. Veľkosť takýchto populácií je spravidla nestabilná: silné odchýlky podmienok od optima v ktorejkoľvek fáze životného cyklu ovplyvňujú celú populáciu naraz, čo spôsobuje značnú úmrtnosť.

Druhy so súčasnou existenciou rôznych generácií možno rozdeliť do dvoch skupín: tie, ktoré sa rozmnožujú raz za život, a tie, ktoré sa rozmnožujú viackrát.

Napríklad u májových chrobákov samičky hynú na jar krátko po nakladení vajíčok. Larvy sa vyvíjajú v pôde a zakuklia sa vo štvrtom roku života. Zároveň sú v populácii prítomní zástupcovia štyroch generácií, z ktorých každá sa objavuje rok po predchádzajúcej. Každý rok jedna generácia dokončí svoj životný cyklus a objaví sa nová. Vekové skupiny v takejto populácii sú oddelené jasným intervalom. Pomer ich počtu závisí od toho, aké priaznivé boli podmienky pre vzhľad a vývoj ďalšej generácie. Napríklad, generácia môže byť malá, ak neskoré mrazy zničia niektoré z vajíčok alebo chladné daždivé počasie naruší let a kopuláciu chrobákov.

Ryža. 101. Pomer vekových skupín sleďa za 14 rokov. „Produktívne“ generácie možno vysledovať niekoľko rokov (podľa F. Schwerdpfeger, 1963)

U druhov s jedným rozmnožovaním a krátkym životné cykly v priebehu roka sa vystrieda niekoľko generácií. Súčasná existencia rôznych generácií je spôsobená predlžovaním kladenia vajíčok, rastu a sexuálneho dospievania jednotlivých jedincov. K tomu dochádza v dôsledku dedičnej heterogenity členov populácie, ako aj pod vplyvom mikroklimatických a iných podmienok. Napríklad molice repné, ktoré poškodzujú cukrovú repu v južných oblastiach ZSSR, majú húsenice rôzneho veku a prezimujú kukly. Počas leta sa vyvinie 4-5 generácií. Zároveň sa stretávajú zástupcovia dvoch alebo aj troch susedných generácií, ale vždy prevláda jedna z nich, ďalšia z hľadiska.

Ryža. 102. Veková štruktúra populácií zvierat (podľa Yu. Odum, 1975; V. F. Osadchikh a E. A. Yablonskaya, 1968):

A - všeobecná schéma, B - laboratórne populácie hraboša poľného Microtus agrestis, C - sezónne zmeny v pomere vekových skupín mäkkýšov Adaena vitrea v severnom Kaspickom mori.

Rôzne tienenie - rôzne vekové skupiny:

1 - rastúci, 2 - stabilný, 3 - klesajúci počet obyvateľov

Veková štruktúra populácií u druhov s opakovaným rozmnožovaním je ešte komplikovanejšia (obr. 101, 102). V tomto prípade sú možné dve extrémne situácie: 1) očakávaná dĺžka života v dospelom stave je malá a 2) dospelí žijú dlho a mnohokrát sa množia. V prvom prípade sa každoročne obmieňa významná časť populácie. Jeho počet je nestabilný a môže sa v jednotlivých rokoch dramaticky meniť, priaznivý alebo nepriaznivý pre ďalšiu generáciu. Veková štruktúra obyvateľstva je veľmi rôznorodá.

U hraboša koreňového sa veková štruktúra populácie v letnej sezóne postupne stáva zložitejšou. Najprv tvoria populáciu len jedince posledného ročníka narodenia, potom sa pridávajú mláďatá prvého a druhého vrhu. V období objavenia sa tretieho a štvrtého potomka nastáva puberta u predstaviteľov prvých dvoch a k populácii sa pripájajú generácie generácie vnukov. Na jeseň tvoria populáciu najmä jedince aktuálneho ročníka narodenia rôzneho veku, keďže starší umierajú.

V druhom prípade vzniká relatívne stabilná štruktúra obyvateľstva s dlhodobým spolužitím rôznych generácií. takze indické slony dosiahnuť pohlavnú dospelosť o 8-12 rokov a žiť až 60-70 rokov. Samica rodí asi raz za štyri roky jedného, ​​menej často dvoch slonov. V stáde zvyčajne dospelé zvieratá rôzneho veku tvoria asi 80%, mladé zvieratá - asi 20%. U druhov s vyššou plodnosťou môže byť pomer vekových skupín odlišný, ale všeobecná štruktúra populácie zostávajú vždy pomerne zložité, vrátane zástupcov rôznych generácií a ich potomkov rôzneho veku. Kolísanie počtu takýchto druhov sa vyskytuje v malých medziach.

Dlhodobo sa rozmnožujúca časť populácie je často označovaná ako rezerva. Možnosť obnovy populácie závisí od veľkosti populačnej rezervy. Tá časť mláďat, ktorá dosiahne pubertu a zvýši stav, je ročná doplnenie populácií. U druhov so súčasnou existenciou iba jednej generácie sa rezerva prakticky rovná nule a rozmnožovanie sa vykonáva výlučne z dôvodu doplňovania. Druhy so zložitou vekovou štruktúrou sa vyznačujú značnou veľkosťou populácie a malým, ale stabilným náborom.

Pri využívaní prirodzených populácií zvierat človekom má prvoradý význam zohľadnenie ich vekovej štruktúry (obr. 103). U druhov s veľkým ročným náborom je možné odstrániť väčšiu časť populácie bez hrozby podkopania jej početnosti. Ak je však v populácii so zložitou vekovou štruktúrou zničených veľa dospelých, výrazne to spomalí jej obnovu. Napríklad u lososa ružového, ktorý dospieva v druhom roku života, je možné uloviť až 50 – 60 % neresiacich sa jedincov bez hrozby ďalšieho poklesu populácie. V prípade lososa chum, ktorý dospieva neskôr a má zložitejšiu vekovú štruktúru, by miera odstraňovania z dospelého stáda mala byť nižšia.

Ryža. 103. Veková štruktúra voľne žijúcej populácie Taimyr sobov v období mierneho (A) a nadmerného (B) lovu (podľa A. A. Kolpashchikov, 2000)

Analýza vekovej štruktúry pomáha predpovedať veľkosť populácie počas života niekoľkých ďalších generácií. Takéto analýzy sú široko používané napr rybolovu predpovedať dynamiku obchodných akcií. Používajú pomerne komplexne matematických modelov s kvantitatívnym vyjadrením vplyvu na jednotlivé vekové skupiny všetkých faktorov prostredia, ktoré možno pripočítať. Ak zvolené ukazovatele vekovej štruktúry správne odrážajú skutočný vplyv prostredia na prirodzenú populáciu, získavajú sa vysoko spoľahlivé prognózy, ktoré umožňujú plánovať výlov na niekoľko rokov dopredu.

VEkové SPEKTRUM CENOPOPULATIONS

Rozdelenie jedincov podľa vekových stavov v cenopopulácii sa nazýva jej vek, alebo ontogenetické spektrum. Odráža kvantitatívny pomer rôznych vekových období a štádií. Ak sú vo vekovom spektre zastúpené všetky vekové skupiny, tak je populácia tzv riadnym členom.

Ak sú vo vekovom spektre zastúpené len mladé jedince, ktoré nedosiahli reprodukčnú fázu vývoja, tak ide o populáciu tzv invazívne(zavedené, rozšírené). Príkladom takejto populácie je borovica (s. Pinus), ktorý sa vyvíja na mieste nedávneho výrubu. Ak sú vo vekovom spektre zastúpené všetky alebo takmer všetky vekové skupiny, tak je populácia kompletná a stabilná a je tzv normálne. Je schopný samoúdržby generatívnym alebo vegetatívnym spôsobom. Normálny typ populácií je typický pre dominantný druh rastlinného spoločenstva, napríklad koenopopuláciu lipňa lúčneho ( Alopecurus pratensis) na líščej lúke alebo čučoriedke obyčajnej ( Vaccinium myrtillus) v čučoriedkovo-zeleno-machovom smrekovom lese. Ak populácia obsahuje najmä senilné alebo subsenilné jedince a nedochádza k obnove, potom sa takáto populácia nazýva tzv regresívne(blednutiu). Počet jedincov v nej neustále klesá. Breza (nar. Betula) v previsnutom brezovom lese s hustým smrekovým podrastom (R. Rkea) môže slúžiť ako príklad takejto populácie. Výhonky brezy sa nevyvíjajú v dôsledku zatienenia mladými smrekmi, preto jej populácia nie je schopná samoobsluhy a je odsúdená na zánik. Podobná situácia nastáva pri anglickom dube ( Quercus robur) v 300-ročnom dubovom lese.

Vekové zloženie populácií je možné odzrkadliť vo forme diagramu, ktorý nad seba umiestňuje kvantitatívny pomer vekových štádií počnúc od panenských. Výsledkom sú vekové pyramídy, podľa ktorých je možné predpovedať budúcu zmenu veľkosti populácie. Existujú tri hlavné typy vekových pyramíd, ktoré zodpovedajú trom typom vekového zloženia obyvateľstva opísaným vyššie. Pyramída s hypertrofiou široká základňa odráža invazívnu populáciu. Ak je veková pyramída správna, potom ide o normálnu populáciu. Pre regresívnu populáciu je charakteristická veková pyramída s úzkou základňou.

Analýza vekového zloženia cenopopulácií má veľký význam pre predpovedanie zmien v rastlinnom spoločenstve a je biologickým základom pre vývoj metód racionálneho využívania prírodných zdrojov. rastlinné zdroje a ich ochrana, zisťovanie príležitostí na obnovu vegetácie na narušených pozemkoch, hodnotenie ekologickej valencie druhov.

HODNOTENIE STAVU KOENOPULÁCIÍ DREVIN PODĽA GEOBOTANICKÝCH POPISOV

V prípade, že nie je možné vykonať plnohodnotné štúdie coenopopulácií drevín, je možné vykonať expresné vyhodnotenie ich stavu vo fytocenóze podľa typických geobotanických popisov, ktoré udávajú početnosť druhov v každom poschodí. lesného spoločenstva. Druhy stabilne existujúce v spoločenstve s normálnymi populáciami zaberajú všetky úrovne. Druhy, ktorých populácie sú regresívne alebo invázne, sa vyskytujú len v lesnom poraste alebo len v podraste, resp.

Kvantitatívna účasť stromov v prvej vrstve určuje súčasnú štruktúru spoločenstva a odráža už existujúce možnosti populácií. Zloženie druhého poschodia charakterizuje smer rekonštrukcie moderného prvého poschodia v blízkej budúcnosti, vzhľadom na nahradenie odumierajúcich starých stromov mladšími môže prítomnosť bohatého životaschopného podrastu naznačovať vzdialenejšiu perspektívu rozvoja komunita.